(leaf,foliage)是较高等植物的营养器官,侧边发育自植物的的叶原基。叶内含有叶绿体,是植物进行光合作用的主要場所。同时,植物的蒸散作用是通过叶的气孔实现的。有些植物的茎演變出如仙人掌般針狀的葉子可以減少水分的蒸散。

葉的特写

叶只出现在真正的茎上,即只有维管植物才有叶。类、裸子植物被子植物有胚植物(较高等)都有叶。相对地,非維管植物或非植物则没有真正的叶,例如苔蘚植物藻类真菌地衣;在这些扁平体中有与叶相似的结构,但只能作为类似物

但有学者认为,上述“叶是茎的外延”,只是狭义的;广义的叶,应该指所有能行光合作用的组织结构。

外形

单叶外形示意图:1.叶顶(叶端、叶尖),2.中肋(主脉),3.侧脉(支脉),4.叶片(叶身),5.叶缘,7.腋芽,8.枝或茎。未标示:6.叶柄,9.叶基(在叶片与叶柄交界处),10.托叶,11.叶枕,12.叶腋

完全叶包含三部分:叶片(叶身)、叶柄托叶

  • 叶片(叶身)指的是完全叶上扁平的主体结构,它会尽可能地吸收阳光,并通过气孔调节植物体内水分和温度。
  • 叶柄是连接叶片与茎节的部分。
  • 托叶则着生于叶柄基部两侧或叶腋处,细小,早落。不同的植物种类,托葉的形态也不同。例如豌豆有着大的叶片状托叶,而洋槐[酸枣的托叶则是针形,山櫻花的托葉為羽狀。其作用是保护幼叶。

而叶的形态也是多种多样的。从非常原始的针状小型叶发展出各种各样形态的大型叶。有些叶,已不再行使叶的功能(光合作用和蒸腾作用),而成为花刺叶卷须和保护幼叶的牙鳞

组织和结构

叶组织结构

构成叶的组织有表皮组织薄壁组织分生组织维管组织葉肉组织。其中,在叶身的横切面可见三种主要结构:表皮組織(即上、下表皮),葉肉組織(包括柵欄組織海綿組織),及維管束組織。

维管组织

叶的维管组织内的韧皮部主要负责将叶 光合作用所得的葡萄糖向不能光合作用或能力弱的器官输送。同时,叶的水分也需要维管束内的木质部运输供应。而叶脉的周围还有机械组织,一方面保护维管组织,另一方面支撑了叶片,使之能伸展接受阳光。观察叶片表面,可以发现叶脉的走向在单子叶植物双子叶植物是有所区别的。

在单子叶植物中,叶脉多为平衡走向,如禾本科植物。

而双子叶植物的叶脉是网状分布,正中通常有一主脉,然后向两边逐级分支。

薄壁组织

薄壁组织是叶的最主要组织,也有人称其为叶肉细胞,其内含有叶绿体,是光合作用的主要场所。根据光合作用类型(C3,C4或CAM)的不同,薄壁组织的排列也不一样。请见光合作用。

表皮组织

表皮组织位于叶片的上下表面。通常是单层。细胞排列紧密。而在阔叶植物的叶子中,气孔分布于下表面。在针叶中,则整周都分布有稀疏的气孔。气孔是植物调节水分温度的重要结构。

单叶与复叶

每片叶上只有一片叶片的被称为单叶。典型具有单叶的植物有:蓖麻苹果南瓜向日葵

相对的,每片叶上有两片或以上的叶片的被称为复叶。如复叶的每片小叶都具有叶柄与主叶柄相连,这些叶柄则成为小叶柄。如果没有小叶柄,则小叶会直接着生在主叶柄上。如落花生的叶柄上具有4小叶,和三叶橡胶则如其名,有三片小叶。而复叶按小叶的排列可分为羽状复叶掌状复叶三出复叶单身复叶合欢的叶是典型的羽状复叶。大麻的则是掌状复叶。

叶序

叶序指的是叶在茎上的着生次序。叶序是判断植物种类的重要手段。在下图,显示出了植物叶序的三种基本类型:对生,轮生和互生。

对生

對生葉

指的是每莖节上着生两片叶,两者间差180°。若上下两节的树叶又呈90°错开,避免了重叠,以盡量利用光能,此種方式又稱為“十字對生”。典型长有对生叶的植物:丁香迷迭香薄荷

轮生

指的是每茎节上着生三片叶或更多,排列呈轮状。典型的植物有夹竹桃科的多種植物,如黑板樹軟枝黃蟬。有着轮生叶的植物,上下两节的叶通常会成45°错开,同样是为了每片叶都有更多机会接触阳光。

互生

指的是每茎节上僅着生一片叶片。从整株植物看,叶片排列可能呈螺旋状、二列狀或是三列狀。螺旋狀排列是葉片依特定角度,順著枝軸排列,又名“旋生”,例如樟科植物;二列狀則是相隔二葉相對而生(不在同一節上),例如鳶尾科的植物;三列狀則是排列成三個方向(各節的葉軸夾120度角),例如莎草科的植物。 以任意一茎节的叶为起点,沿茎而上,找到在同一竖直线上的另一块叶。这两片叶之间的距离称为“叶周”。

叢生

節間極短,使得多片互生葉密集生長,例如:欖仁樹緬梔

簇生

节间极短,而多叶从一着生处密集成束簇状生出,例如:雪松银杏

功能

一般来说,葉的主要功能是进行光合作用蒸散作用

变态叶

  • 贮藏叶
  • 防御叶
  • 攀缘叶
  • 捕虫叶
  • 花叶(floral leaves)是一群由叶演化而来的特化变态叶,它们构成了花的基本单元,植物藉由这些叶的特化构造来直接或间接参与生殖。此名词可以简单想成植物为了生殖而在特化的短茎顶部生出的特化叶子。

落叶

叶可以活得很长寿(如百岁叶,能长有600岁的叶子),但大部分的叶都是有一定的寿命。一年生植物的叶子会随着植物体的死亡而死亡;多年生植物的叶子的寿命通常为一个生长季,有些可长达几年。

当叶子要脱落的时候,叶柄基部分裂出数层扁小的薄壁细胞,称为离区。然后在离区范围内,一部分薄壁细胞的胞间层黏液化而分解,或者初生壁解体,形成离层,叶子在这里脱落。在离层的下方,细胞木栓化。木栓细胞可覆盖叶子脱落后形成的断痕,而本身又与茎的木栓层相连,继续保护植物体。

叶色

各种颜色的叶子

叶子的颜色是叶子中各种色素的综合体现。高等植物中主要含有叶绿素类胡萝卜素花青素,它们的比例和对光的选择性吸收形成了叶子的颜色[1]

參考資料

  1. 束越新,《颜色光学基础理论》,山东科学技术出版社,1981,505-509

延伸阅读

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