圖蘭角龍屬

图兰角龙属; 化石时期：晚白堊世土侖階;
	復原圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
演化支：	†頜齒類 Genasauria
演化支：	†新鳥臀類 Neornithischia
演化支：	†盾齒類 Clypeodonta
演化支：	†角足龍類 Cerapoda
演化支：	†頭飾龍類 Marginocephalia
亚目：	†角龍亞目 Ceratopsia
下目：	†新角龍下目 Neoceratopsia
小目：	†冠飾角龍小目 Coronosauria
总科：	†角龍總科 Ceratopsoidea
属：	†图兰角龙属 Turanoceratops; Nessov et al., 1989
模式種
	†緩慢圖蘭角龍; Turanoceratops tardabilis; Nesov et al., 1989

圖蘭角龍（屬名：，意為「圖蘭的有角面孔」）是植食性角龍類恐龍的一屬，生存於晚白堊世土侖階中晚期的中亞，約9000萬年前，化石發現於烏茲別克的貝斯克堤組。頭骨長著一對類似角龍科的長眉角，但圖蘭角龍是早期角龍類到角龍科之間的過渡階段，而非屬於角龍科。

發現

自1920年代起，蘇聯科學家在納沃伊·維洛亞特（Navoi Viloyat）地區的札拉庫度（Dzharakuduk）附近發現了化石碎片，從而推論存在著某種角龍類。1988年，古生物學家列夫·亞列桑卓維奇·涅索夫（Lev Aleksandrovich Nesov）將這些化石命名成緩慢圖蘭角龍（Turanoceratops tardabilis），[1]但沒有敘述，因此一度為裸名。隔年，涅索夫、L.F. Kaznysjkina、Gennady Olegovich Cherepanov正式敘述模式種緩慢圖蘭角龍。屬名取自發現地突厥斯坦的舊波斯名圖蘭（Turan）加上角龍類常見字根ceratops組成。種名在拉丁語意為「滯礙」，象徵著長期研究、進度緩慢。[2]

正模標本CCMGE No. 251/12457是個破損的左上頜骨。而其他被歸入本屬的化石有些後來被證實是其他種恐龍，如CCGME 628/12457的腦殼屬於蜥腳類、而原先假設為褶飾的化石其實是甲龍類的裝甲。剩下的有效材料包含眉角、牙齒、前齒骨、肢骨。

2004年彼得·多德森認為圖蘭角龍是疑名，[3]但2009年漢斯·戴爾特·蘇伊士認為牠是有效物種。[4]

敘述

體型比例圖

圖蘭角龍是種相當小型的動物。2010年葛瑞格利·保羅估計身長2公尺及體重175公斤。[5]

蘇伊士於2009年的研究列出一些典型的基礎特徵，支持其位於演化樹的基礎位置，以及一些進階型特徵，又位於相對進階的位置。基礎特徵包括齒冠發育不定的次生脊、每個齒位只有2至3科牙齒。與較基礎祖尼角龍相比之下，較進階的特徵包含牙齒數量增加成2到3個、每顆牙齒有兩個齒根。更典型的衍化特徵是額骨被排除於眼窩上環之外、頭頂存在原始的孔洞。[4]

分類

圖蘭角龍屬於角龍亞目，是群具有鸚鵡狀嘴喙的植食性恐龍，在白堊紀時期的北美及亞洲蓬勃發展。2009年蘇伊士的研究分析了圖蘭角龍的額外化石材料，得出相反的結論：圖蘭角龍屬於真正的角龍科；若此屬實，牠將是亞洲少數的真正角龍科；在研究發表當時這是非常獨特的情況，因為當時所有其他已知的角龍科都來自北美。[4]某些研究人員如Andrew Farke反駁蘇伊士的結論；Farke等人進行了圖蘭角龍新化石的獨立系統發生學分析，發現牠是角龍科的近親，但不屬於該演化支的真正成員。[6]蘇伊士和亞力山德·阿維葉諾夫（Alexander Averianov）批評這項分析，表示Farke等人曲解或錯誤分析某些化石上的特徵。但徐星等人（2010）的系統發生學研究得出結論：圖蘭角龍比祖尼角龍進階，但被排除於角龍科之外，因為牠缺乏角龍科數個必要的共有衍徵。[7]

古生態學

1995年涅索夫推測圖蘭角龍生存於中等濕度氣候的河畔森林或沼澤環境。牠可能吃下胃石幫助消化較粗糙的植物。當地鴨嘴龍類如列弗尼斯氏龍的骨骼是圖蘭角龍的兩倍之多，代表前者為較優勢物種。他還推測眉角發育主要是為了雄性間打鬥的適應構造，頸盾則有保護功能，頭部可長達1公尺，因此在角龍類演化的早期、之前或初始階段，頭部的防禦功能便已顯得很重要。[8]

參考來源

Nessov L.A., 1988, "[Assemblages of vertebrates of the late Mesozoic and Paleocene of Middle Asia]", Trudy XXXI Sess. Vsesoyuz Paleont. Obshchestva. Nauka, Leningrad, pp 93–101
L.A. Nessov, F. Kaznyshkina, & G.O. Cherepanov, 1989, "Ceratopsian dinosaurs and crocodiles of the middle Mesozoic of Asia", In: Bogdanova & Khozatsky (eds.) Theoretical and applied aspects of modern paleontology, pp 142-149
H. You and P. Dodson, 2004, "Basal Ceratopsia". In: D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley pp 478-493
Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften, doi:10.1007/s00114-009-0518-9.
Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 283
Farke, A., Sampson, S.D., Forster, C.A., Loewen, M.A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid." Naturwissenschaften, 7 May 2009. doi:10.1007/s00114-009-0543-8.
Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X.; Li, D. . Chinese Science Bulletin. 2010, 55: 1631–1635 [2019-07-21]. ISSN 1001-6538. doi:10.1007/s11434-009-3614-5. （原始内容存档于2019-04-28）.
Nessov LA, 1995, [ Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography ]. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta, St. Petersburg

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[1] Nessov L.A., 1988, "[Assemblages of vertebrates of the late Mesozoic and Paleocene of Middle Asia]", Trudy XXXI Sess. Vsesoyuz Paleont. Obshchestva. Nauka, Leningrad, pp 93–101

[2] L.A. Nessov, F. Kaznyshkina, & G.O. Cherepanov, 1989, "Ceratopsian dinosaurs and crocodiles of the middle Mesozoic of Asia", In: Bogdanova & Khozatsky (eds.) Theoretical and applied aspects of modern paleontology, pp 142-149

[3] H. You and P. Dodson, 2004, "Basal Ceratopsia". In: D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley pp 478-493

[sues2009-4] Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften, doi:10.1007/s00114-009-0518-9.

[5] Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 283

[farkeetal2009-6] Farke, A., Sampson, S.D., Forster, C.A., Loewen, M.A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid." Naturwissenschaften, 7 May 2009. doi:10.1007/s00114-009-0543-8.

[xu10-7] Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X.; Li, D. . Chinese Science Bulletin. 2010, 55: 1631–1635 [2019-07-21]. ISSN 1001-6538. doi:10.1007/s11434-009-3614-5. （原始内容存档于2019-04-28）.

[8] Nessov LA, 1995, [ Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography ]. Izdatelstvo Sankt-Peterburgskogo Universiteta, St. Petersburg