發翔羽

英文稱「Primaries」，是著生在掌骨和指骨（有時合稱掌指）上的飛羽，是飛羽中最為狹長的羽毛。[3][4][5]初級飛羽之間長短不一，可受意志控制其開合及傾斜的程度，並能個別受力旋轉。[2]依照初級飛羽在翅膀上的位置有外側及內側之分。[5]

初級飛羽擁有卓越的力學性能，是飛行中最重要的羽毛，因為它們提供了主要的推力，使鳥類得以在空中向前移動。[4]大部分的推力是在向下拍翅時產生的；而其餘的推力則是在翅膀抬起時產生：初級飛羽會受力而散開，在減少空氣阻力的同時也會提供一些推力。[7]^:219而在那些滑翔為主的大型鳥類身上，牠們的初級飛羽更是因其具有彈性，有助於減少翼尖渦流的產生以維持升力。[7]^:79大多數會飛的鳥類都具備一種稱為羽小枝（Barbules）的結構，這是一種在羽毛分枝的末端上會有的刺狀構造，能固定並防止覆蓋在其上的其他羽毛滑動。[18]

大多數的鳥類會有10枚初級飛羽，少數會擁有9、11、12枚飛羽，而鴕鳥會有一共16枚初級飛羽。[3][19]^:37掌骨上的初級飛羽通常有6枚，少數種類如鸊鷉、紅鸛、鸛會有7枚會在掌骨上。[3]其餘的初級飛羽則在指骨上，大多數情況下是4枚。[3][20]^:7-8

某些鳥類最外側的初級飛羽會退化，形成稱為「退化飛羽」或「小前指羽」（Remicle）的殘留羽毛。[3]

歐亞鵟的飛羽，左側為其初級飛羽，右側則為次級飛羽。其初級飛羽上具有缺刻，以羽軸為分界，左側為狹義的缺刻，右側是較為和緩的凹痕

英文稱「Secondaries」，是著生在尺骨（前臂）上的飛羽。[3]通常較初級飛羽短而末端圓鈍，且同樣有內外之分。[5][21]次級飛羽無法像初級飛羽隨意分開，其升力由通過鳥翼的氣體流動形成。[21]

次級飛羽的數量因受到體型大小跟翼長的影響，數量較初級飛羽更為不一，例如雀形目鳥類會有9—14枚；而非雀形目如蜂鳥因翼短只需要約6、7枚、啄木鳥11枚、翠鳥有12枚、鷹15枚、隼16枚、鴞20枚，康多兀鷲有25枚，而信天翁可達32—40枚。[3][5][21][22]

在一些鳥類翅膀上，由外側向內數的第四枚次級飛羽後會出現較大的空隙。[3]這種空隙可能是由於鳥類胚胎在發育過程中，其第五枚次級飛羽的毛芽扭曲而無法生長導致，可在潛鳥、鸊鷉、鵜鶘、猛禽、鶴、鷸、鷗、鸚鵡和貓頭鷹等一眾鳥類上發現，是用於區分目跟科層級鳥類的特徵之一。[3][2][14]^:656

在越後期演化出來的鳥類，其初級及次級飛羽數量有減少的趨勢。[3]

在翅膀外側，有時初級飛羽跟次級飛羽之間會有一枚附加的飛羽，稱之「腕飛羽」（carpal remex），並伴隨一枚較大的「腕覆羽」一同出現（carpal remex covert）。[3]腕飛羽可能是次級飛羽的一種變體，在一些雞形目和鷗形目內做為一根強壯的羽毛出現。[3]這種羽毛隨著演化在鳥類中逐漸消失。[3]

有一些鳥類僅有腕飛羽而無腕覆羽，反之亦然。[3]

翅膀的外側展開圖，1—9號依序為：初級飛羽、初級覆羽、小翼羽、次級飛羽、大覆羽、中覆羽、小覆羽、三級飛羽、肩羽

英文稱「Tertials」或「Tertiaries」，位於次級飛羽的內側，亦附於尺骨之上，因此又名（最）內側次級飛羽。[3][5]但這類羽毛並不屬於真正的飛羽，因其並沒有附著在與之相對應的肱骨上，且其主要功能是在保護折疊起來的一級和次級飛羽而非用以飛行。[23]^:27

部分文獻仍會使用三級飛羽描述那些肱骨較長的鳥類（如信天翁），牠們的最內側次級飛羽較短而對稱。這種情況下的三級飛羽，會執行其他飛羽該有的功能，並也真的附生於肱骨上。[3][24][25]

當一枚飛羽的邊緣，在基部到尖端之間發生窄縮的現象，稱之為缺刻。[2]^:656[14]缺刻有內外之分，發生在羽毛外側的稱外缺刻，反之則為內缺刻。[2]其存在使翼尖的羽毛之間產生間隙，空氣被迫由這些間隙流過，增加了升力，因而可協助飛行時的穩定。[2]^:6[6]

缺刻有兩種模式：一種名為凹痕（Emargination），是一種緩變的曲線，羽毛的兩側皆可能會有；另一種是狹義的缺刻（Notches），是一種較陡然的變化，只存在於較寬廣的飛羽內側部分。[6]^:6[26]

缺刻是造成某些猛禽指叉明顯的原因，並也可在其他以滑翔為主的大型鳥類上發現。[2]^:656[14]隼形目、鴴形目下眾多鳥類在其最外側的數枚初級飛羽多因此構造形成類似手指狀的構造，稱之為「指叉」或「翼指」，是這兩目鳥類的重要辨識特徵之一。[27]

麝雉是一種樹棲鳥類，其幼鳥飛羽及小翼羽相較於其他鳥類而言，有明顯的生長延遲。這可能是因為幼鳥在其第一和第二趾上長有爪子，而在這些趾上長出羽毛可能會干擾牠們攀爬樹枝移動所致（幼鳥的翅膀未有足夠力氣用以飛行）。大多數麝雉幼鳥在出生後70—100天內爪子就會脫落，但也有些幼鳥仍會保留這些變硬而無法使用的爪子直至成年。[14][28]^:24-32[29]^:29

飛羽的基部會有數層名為覆羽的羽毛所保護，這種羽毛並非發翔羽的一種，英文稱「Tectrices」。[11]^:373[31]至少會有一層覆羽位於飛羽及尾羽的上方和下方，且其大小可能有很大的差異。[31]

雄孔雀在一般的認知下，被認為有華麗多彩的「長尾巴」，但實際上該羽毛是特化的尾上覆羽，並非尾羽。[11]^:373[32]其真正的尾羽位於這些覆羽的下方。[11]^:373

小翼羽是附於拇指骨上的小片羽毛，英文稱「Alula」，通常會有3枚。[2]在嚴格意義上，它們通常不被視為真正的發翔羽，因為小翼羽缺乏大多數真正的發翔羽的應有長度和硬度。[14]^:656其功能類似於飛機上的襟翼，使翅膀能夠實現更高的攻角，從而產生升力而不造成失速，有助於穩定氣流及慢速飛行。[2]^:656[14]鳥類通過操作其拇指，創造出小翼羽與其於翅膀羽毛間的空隙，使其低速飛行或著陸時可以避免失速。[14]^:656

寬尾煌蜂鳥雄鳥

部分鳥類能利用其飛羽發出聲音，如雄性寬尾煌蜂鳥在飛行或求偶時可利用外側初級飛羽發出一種特殊的高頻音，當這種飛羽磨損時聲音會減弱，而脫落時聲音則會完全消失。[33]小辮鴴在表演其富有轉折的展示飛行時同樣利用了其外側初級飛羽發出嗡嗡聲。[7]^:183小丘鷸雄鳥的外側初級飛羽較雌性狹長，也可能藉此在展示飛行時發出口哨或啁啾聲。[34]^:333雄性的梅花翅侏儒鳥使用其有特殊形狀彎折的次級飛羽發出清澈的求偶聲，這種羽毛可在高速振翅下與相鄰的脊狀次級飛羽互相摩擦，而發出類似昆蟲的鳴叫聲。此時其振翅速度可達每秒110次，並略快於蜂鳥。[8]

威爾森氏沙錐和田鷸外側尾羽特化，可在展示飛行時發出聲音：當牠們向下俯衝時，氣流會自其尾羽之間流過並產生一系列高度不同音符，被稱為「Winnowing」。[34]^:323這兩種鳥類因其聲音差異及尾羽特化的方式不同，因而被劃分成不同物種。[34]^:323

纓翅夜鷹雄鳥

一些鳥類會使用飛羽進行求偶展示，如雄性纓翅夜鷹和翎翅夜鷹其自內而外的第二枚初級飛羽（國際主流將其標示為P2）特化，並用於求偶儀式中。[35]雄性的纓翅夜鷹在繁殖季時，其特化飛羽是一根極長的羽軸，並在末端附有羽毛，類似一枚旗幟。[36]^:381而雄性的翎翅夜鷹擁有相當長的第二枚初級飛羽（P2），而其第三、四、五枚（P3—P5）則依序變短，其突出的形狀類似於一個三角形的信號旗。[35][36]^:381

繁殖季中的雄性針尾維達雀，其特化尾羽相當長

除了飛羽，也有使用尾羽進行展示的例子，例如環頸雉及維達雀，都具有一對或多對延長的尾羽，並在求偶儀式中扮演著重要的角色。[37]^:543[38]^:202雄性琴鳥的最外側尾羽非常長且末端彎曲，在其求偶展示期間，雄性會張開其華麗的尾羽，伴隨舞步及叫聲向雌性求偶。[39]^{:484, 490-491}在極樂鳥中，這種尾羽的特化更為極致，牠們展示出各種特化羽毛，如綬帶長尾天堂鳥長達身軀三倍的羽毛或麗色天堂鳥的兩條形成盤旋曲線的尾羽等。[9]^{:411, 467, 483}

長耳鴞的飛羽放大圖

大部分貓頭鷹的飛羽前緣，具有鋸齒狀的構造而不如其他鳥類平整。這種構造減少了空氣在翅膀上的亂流，使噪音變小並增進飛行效率，讓貓頭鷹得以相當安靜地飛行和狩獵獵物。[7]^:251-253[11]^:205但並不是所有貓頭鷹皆如此，例如橫斑漁鴞以捕食水下生物為食的魚鴞屬或斑渔鸮属成員，就不需要這種飛羽前緣以安靜飛行，是貓頭鷹中的例外。[11]^:206[40]

幾乎所有啄木鳥的尾羽都有特化成較短、堅硬、具有額外的倒鉤並稍微彎向腹部，使牠們能以尾羽輔助自己在撐在樹幹上覓食。[10]^:328這種尾羽特化現象也可在其他沿樹幹覓食的物種中發現，但構造可能會有些差異，如一些爬木雀和旋木雀。[41]^:367但並非所有以爬樹覓食為主的鳥類會有這種特化尾羽，如鳾屬鳥類就沒有這種特殊尾羽。[22]

鋸翅燕和毛翅燕雄鳥的翅膀外側上具有小型倒鉤狀結構，但其功能仍尚不清楚；一些專家認為它們可能在領域或求偶展示期間產生聲音。[39]^:609

測量翼式的其中一步是測量其初級飛羽長度

英文稱「Wing formula」，是一種測量初級飛羽頂端與其內外缺刻到最長覆羽相對位置的數學方式。[26]這種測量方法可以用於幫助區分外觀相似的物種，特別是一眾雀形目下的鳥類，因此對於進行鳥類繫放的人相當有用。[14]^:656

做翼式測量時，須測量一系列數值，包括最外側的初級飛羽尖端到最長的初級覆羽尖端的距離、其餘飛羽和最長次級飛羽尖端與最長初級飛羽尖端之間的距離。並須留意有無缺刻。[14]^:656

測量時須注意，即使是同一物種，翼式可能存在相當大的個體差異，而且翼式會受到換羽和羽毛再生的影響，所以測量時須紀錄其個體不同的狀況。[14]^:656

在實際應用上，可以用以區分虎斑地鶇在台灣的留鳥族群及遷徙族群。[48]

左為嘰喳柳鶯，右為歐亞柳鶯，注意其箭頭處所指之初級飛羽突出長度並不相同

鳥類飛羽在翅膀摺疊時，其飛羽的長度會有所差異。最長的初級飛羽到最長次級飛羽或三級飛羽所突出的距離可用以辨識鳥類（稱Primary extension或Primary projection）。[15]通常來說，長距離遷徙的物種的初級飛羽所超出的長度會比不遷徙或遷徙距離較短的相似物種更長。[49]

與翼式一樣，這種特徵可以用於區分外觀相似的鳥類；然而這種測量並不需要將鳥類捉在手中，是一種較為簡易的相對測量方式，例如在美洲的霸鶲中，烏黑蚊霸鶲初級飛羽所突出的長度比外觀相當類似的哈姆氏蚊霸鶲短得多。[15]而在歐洲的歐亞雲雀的初級飛羽延伸長度較長，而外觀相似的小雲雀就顯得非常短。[50]