懼龍屬

多年來，有兩或三個其他種被編入懼龍屬中，但至今仍未有正式的描述或命名。雖然牠們未必是同一物種，但都暫被編入「D. sp.」中，但這不意味牠們屬於同一個種[7][8]。

FMNH PR308的骨架重建模型，位於芝加哥菲爾德自然歷史博物館

霍氏懼龍的正模標本

在建立強健懼龍的正模標本時，羅素將由巴納姆·布朗（Barnum Brown）在1913年所挖掘的標本，建立為強健懼龍的副模標本（編號AMNH 5438）。這個標本包含了一個骨盆、部份後肢、及一些相連的脊椎，是發現於艾伯塔省的老人層的較上層[7]。這個較上層後被更名為恐龍公園層，屬於坎帕階晚期，距今7600萬-7400萬年前[13]。於1914年，布郎從同一地層發現接近完整的骨骼及頭顱骨（編號FMNH PR308），並於40年後由美國自然歷史博物館售予芝加哥的菲爾德自然歷史博物館。這顱骨目前在芝加哥菲爾德博物館展出中，並多年以來都被歸類為是「Albertosaurus libratus」。但在發現幾個頭顱骨特徵（包括大部份的牙齒）被石膏隱藏多年後，這個標本才被重置在懼龍屬中[6]。在恐龍公園層一共發現了八具標本，大部份都是在恐龍省立公園的範圍內。菲力·柯爾發現恐龍公園標本的頭顱骨上有一些不同的特徵，認為這代表一個新的懼龍物種。這個新物種的圖畫經已被出版，但仍有待正式的命名及描述[7]。

在1990年，新墨西哥州的嘉德蘭組Hunter Wash段發現了一個新的暴龍科標本（編號OMNH 10131），包括頭顱骨碎片、肋骨及部份後肢，被編入後彎齒龍，後彎齒龍的狀態是個疑名[14]。後來很多學者都將這個標本，連同一些其他新墨西哥州發現的化石，重新歸類於懼龍屬中的未命名種[7][8][15]。在2010年的一個研究，認為這個新墨西哥物種，其實是早期的暴龍科，並建立為新屬，虐龍[16]。目前對嘉德蘭組的年代有所爭議，一些研究指出其年代屬於坎帕階晚期[17]，而其他研究則認為是麥斯特里希特階早期[18]。

於1992年，傑克·霍納（Jack Horner）及他的同僚發表一份有關美國蒙大拿州雙麥迪遜組較上層的新發現暴龍科恐龍的非常初步報告，認為這些新化石是懼龍及後期暴龍的過渡物種，其年代為坎潘階[11]。在2001年，雙麥迪遜組的上層發現另一個部份骨骼，在其下腹內保存了一頭鴨嘴龍科的幼年個體化石。這個標本被歸類於懼龍的一種，但卻沒有明定是哪一個種[19]。在雙麥迪遜的骨床中，曾發現最少三個以上的懼龍化石[20]。這些標本都沒有被詳細描述，但柯爾認為所有的雙麥迪遜化石都是懼龍屬中的第三個未被命名種[7]。

曾被認為屬於蛇髮女怪龍的頭骨（編號AMNH 5434），後被芝加哥菲爾德博物館標明為艾伯塔龍（編號FMNH PR308），1999年被發現屬於懼龍

在坎帕階晚期的北美洲，懼龍與蛇髮女怪龍生存於相同時代的相同地區。這是少數兩個暴龍科的屬共存的例子。在現今的獵食動物中，體型相似的獵食動物因為解剖學、行為或地理的原因，會區分成不同的生態位，以限制競爭[23]。有幾個研究嘗試解釋懼龍及蛇髮女怪龍的生態位差異。

戴爾·羅素假設較輕盈、常見的蛇髮女怪龍可能獵食當時繁盛的鴨嘴龍科，而較強壯、稀少的懼龍則專門獵食數量較小、防禦較好的角龍科[1]。但是，在雙麥迪遜組發現的編號OTM 200懼龍標本，在其胃部保存了鴨嘴龍科幼年體的已消化化石[19]。暴龍亞科（例如懼龍）有著較高及較寬的口鼻部，比有較低口鼻部的艾伯塔龍亞科（例如蛇髮女怪龍）更為強壯，不過牙齒的強度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同[24]。在一個屍骨層，則發現三個懼龍、至少五個鴨嘴龍類化石[20]。

其他學者認為牠們之間的競爭受到地理區分的限制。不像其他的恐龍類，牠們的區分似乎與離海岸的距離沒有關聯，而也與海拔高或低無關[23]。但是，雖然生活區域有部份的重疊，蛇髮女怪龍似乎在北方較為普遍，而懼龍則傾向於南方。其他的恐龍亦有類似的地理分佈。在坎潘階，鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛於雙麥迪遜組與北美洲西南部。湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）指出這個地理分佈型式，顯示暴龍亞科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態位傾向。他認為於麥斯特里希特階末期，暴龍亞科（如暴龍）、鴨嘴龍亞科及開角龍亞科（如三角龍）廣泛分佈在北美洲西部，而艾伯塔龍亞科及尖角龍亞科已滅絕，賴氏龍亞科則已很稀少[8]。

加拿大自然博物館中一對強健懼龍模型

在恐龍公園地層發現的一個年輕懼龍標本（編號TMP 94.143.1），面部上有被其他暴龍科咬傷的痕跡。這個咬痕已經痊癒，顯示牠在這次事件後存活過來。在同一地層發現的一個成年懼龍標本（編號TMP 85.62.1）也有相似咬痕，可見這類攻擊並不限於年輕的動物。雖然這些攻擊可能是來自其他物種，但獵食動物常發生物種內的打鬥、攻擊行為。目前已在其他的暴龍科（如蛇髮女怪龍及暴龍）以及其他的獸腳亞目（如中華盜龍及蜥鳥盜龍）發現這種面部的攻擊痕跡。Darren Tanke與菲力·柯爾提出假說，指出這些攻擊是因為競爭疆域、食物資源、或支配群族而出現的種內競爭[25]。

懼龍群體生活的證據是發現於蒙大拿州雙麥迪遜組骨床的化石。骨床內有三頭懼龍的遺骸，包括一頭大的成年個體、一頭小的幼龍、及另一頭中型大小的懼龍。同一地點還發現最少五頭鴨嘴龍科化石。地質學證據顯示，這些遺骸並非被河流沖積在一起，而是在短暫時間遭到集體掩葬。鴨嘴龍科的遺骸是分散的，並且有很多暴龍科牙齒的咬痕，可見懼龍在死前曾吃過這些鴨嘴龍科動物。這些動物的死亡原因並不清楚。菲力·柯爾猜測懼龍是群體狩獵的，但無法確定[20]。其他科學家則對懼龍及其他大型獸腳亞目的群體活動證據抱有懷疑[26]。Brian Roach與Daniel Brinkman認為懼龍的群體生活方式很類似現今的科莫多龍，當科莫多龍在競爭屍體食物時，有時會出現噬食同類的情況[27]。

四種暴龍科恐龍的假設生長曲線，分別為：艾伯塔龍(紅)、蛇髮女怪龍(藍)、懼龍(綠)、暴龍(黑)。

古生物學家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學的分析，可以確定標本死亡時的年齡。將不同個體的年齡與體型繪製為圖表，就可得到生長曲線。艾利克森指出暴龍科經歷長時間的幼龍狀態，會在4年內急速成長。這個急速成長的階段會在達到性成熟時完結，成年後的生長率會減慢。艾利克森只研究了從雙麥迪遜組發現的懼龍標本，但這些標本都有相同的生長模式。與艾伯塔龍相比，因懼龍的體重較高，在急速成長期有著較快的生長率。懼龍的最大生長率為每年180公斤（假設成年的懼龍體重是1800公斤）。其他學者指出懼龍應為更重，不過這只會影響懼龍生長率的量，而非整體模式[4]。

艾利克森等人將每一個年齡層的標本作成表格，整理出艾伯塔龍群族的生長模式。艾利克森指出艾伯塔龍的幼年個體化石紀錄較為稀少，處在急速成長期的接近成年個體及成年個體則更為常見。這可能是因為化石化過程與挖掘化石的偏差。艾利克森假設這些差異是來自幼龍在某一體型的低死亡率，就像現今的某些大型哺乳類（例如象）一樣。因為暴龍科在兩歲時體型就超越了所有同期的獵食動物，所以在缺乏被獵食的情況下，出現低死亡率。古生物學家並沒有足夠的懼龍化石來進行類似的分析，但艾利克森則認為懼龍也有類似的生長趨勢[28]。