枪翼龙属

巨型枪翼龙选模喙骨及相关归入骨骼的平版印刷画

1846年，詹姆斯·斯科特·鲍尔班克（James Scott Bowerbank）将肯特郡梅德斯通附近巴勒姆一个白垩坑中的部分遗骸命名并描述为翼手龙新种巨型翼手龙（Pterodactylus giganteus）。种名在拉丁语中意即“巨大的”。[2]同一坑中还出土了居氏翼手龙（Pterodactylus cuvieri）的遗骸。[3]鲍尔班克于1848年发表一篇对巨型翼手龙骨骼结构的组织学研究。[4]

当时的1843年英国协会法规（British Association Code）允许更改不恰当的学名。1850年，理查德·欧文认为该物种体型并不是很大，故将其更名为锥喙翼手龙（Pterodactylus conirostris）；种名意为“有锥形吻部的”，是根据标本NHMUK PV 39412的锥形吻部所取。[5]然而，在鲍尔班克的坚持反对下，欧文于1851年更详细描述该发现时收回了这一名称。[6]

1914年，雷金纳德·沃尔特·霍利（Reginald Walter Hooley）将该物种归入新属枪嘴翼龙（Lonchodectes，意为“长矛咬噬者”）成为巨型枪嘴翼龙（Lonchodectes giganteus）。[7]2013年，泰莎·罗德里格斯（Taissa Rodrigues）和亚历山大·克尔纳（Alexander Wilhelm Armin Kellner）得出结论称枪嘴翼龙模式种扁喙枪嘴翼龙（Lonchodectes compressirostris）是个疑名，因此组合希腊语λόγχη／lonchē（长矛）及拉丁语draco（龙）创建了新属枪翼龙属（Lonchodraco）。巨型翼手龙被指定为枪翼龙的模式种，成为巨型枪翼龙（Lonchodraco giganteus）。之前归入枪嘴翼龙的其它两个物种亦被归入这一新属成为剑喙枪翼龙（Lonchodraco machaerorhynchus）及（？）小齿枪翼龙（Lonchodraco(?) microdon）。后者学名中的问号表示作者也不确定此分类是否正确。[1]

罗德里格斯与克尔纳遵循彼得·韦尔夫霍费尔（Peter Wellnhofer）1978年的选择，将NHMUK PV 39412指定为巨型枪翼龙的选模标本。[8]该标本发现于白垩组的一层中，其地质年龄可追溯至森诺曼阶至土仑阶。它由吻部前段、一对下颌骨前段、一小块肩胛乌喙骨、一个肱骨和一个尺骨的上部及部分翼指骨组成。[1]

von Arthaber所作的巨型枪翼龙1919年骨骼重建

哈利·丝莱（Harry Govier Seeley）同样是于1869年非正式命名了“小齿翅手龙”（"Ptenodactylus microdon"），[9]又于1870年将其非正式更名为小齿鸟掌翼龙（Ornithocheirus microdon，种名意即“小型牙齿”）。[10]霍利（1914年）将该物种归入枪嘴翼龙从而构成新组合小齿枪嘴翼龙（Lonchodectes microdon）。[7]正模标本CAMSM B54486出土于剑桥海绿石砂，由一截吻部前端组成。欧氏鸟掌翼龙（Ornithocheirus oweni Seeley 1870）的正模标本CAMSM B 54439被安文（2001年）列为小齿种的异名，[11]罗德里格斯与克尔纳（2013年）亦同意此观点。[1]

丝莱于1869年命名了剑喙翅手龙（Ptenodactylus machaerorhynchus），[9]又随即否认该名称，这使其按照现代标准是无效的。1870年，丝莱意识到属名翅手龙（Ptenodactylus）已被占用，故将此物种更名为剑喙鸟掌翼龙（Ornithocheirus machaerorhynchus）。[10]种名在希腊语中意为“剑一样的吻部”。霍利于1914年将其改名为剑喙枪嘴翼龙（Lonchodectes machae[r]orhynchus）。[7]正模标本CAMSM B54855发现于剑桥附近剑桥海绿石砂的一层中，其地质年龄可追溯至森诺曼阶但含有阿尔布阶的再沉积化石。它由一个下颌骨联合后端组成。[1]然而，阿韦里亚诺夫（2020年）在对枪嘴翼龙科的重新评估中根据吻部形态相似性而将剑喙枪翼龙归入伊卡兰翼龙属（Ikrandraco）成为剑喙伊卡兰翼龙（I. machaerorhynchus），并宣称小齿枪翼龙（包括欧氏翼手龙）是剑喙种的次异名。因此枪翼龙仅含模式种巨型枪翼龙。[12]

剑喙枪翼龙正模标本，现已分类为剑喙伊卡兰翼龙

罗德里格斯与克尔纳将枪翼龙视为一个演化支，因此可以拥有共有衍征即将该演化支与相关类群区分开来的共同衍生特征。他们确认了其中一项：齿槽高出腭及下颌边缘。此外还发现一个由本身并不独特的特征构成的独特组合。颌骨前端的齿槽很小，直径不超过4毫米，尺寸基本一致。齿槽间距约等于它们的直径。腭上的中嵴很高。下颚下部有嵴。[1]

鲍尔班克估计巨型翼手龙翼展长约八到九英尺。罗德里格斯与克尔纳建立了巨型枪翼龙的两项自衍征。下颌前部下方有一短的刃状嵴。下颌边缘每三厘米约有六个齿槽。还有一个独特特征组合：吻部有嵴；吻部前端呈圆形；下颚前部呈圆形；前牙齿槽边缘分叉。[1]

巴西古生物学家罗德里格斯与克尔纳于2013年将枪翼龙归入枪翼龙科，该科未被定义为演化支，枪翼龙是其唯一成员。然而，罗德里格斯与克尔纳后来在分析中发现枪翼龙科定义或多或少与枪嘴翼龙科相同，但指出枪嘴翼龙是个疑名，因此不应包括在该分类群中。两人在系统发育分析分析中得出结论称枪翼龙的三个种形成一个集群，但其确切演化地位不得而知，因为它们被纳入数据集中使演化树几近崩溃成多分支，除这三个物种外，其中还包含所有翼手龙亚目甚至喙嘴翼龙科。[1]

朗里奇等人发现的拓扑将枪翼龙作为枪嘴翼龙的姐妹群而归入枪嘴翼龙科，而后者则处于更大型分类群鸟掌翼龙形态类以内。[13]然而，包括佩加斯等人（2019年）和霍尔加多与佩加斯（2020年）在内的几项近期研究中均使用了枪翼龙科演化支，并将枪翼龙作为伊卡兰翼龙的姐妹群归入该分类群。[14][15]

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