漂泊信天翁

漂泊信天翁（學名：，英語：），是鸌形目信天翁科大信天翁屬下的一種鳥類。[3]這個物種生存於南半球的西風帶區域，以魷魚及烏賊等頭足綱生物及魚為食。牠們是目前所有現存鳥類中，擁有最大翼展的物種，也是最大、最重的海鳥，有時因此被稱為最大型的飛鳥。[4][5][6]

漂泊信天翁
化石时期：全新世
攝於澳洲塔斯馬尼亞塔斯曼半島
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鸌形目 Procellariiformes
科： 信天翁科 Diomedeidae
属： 大信天翁属 Diomedea
种：
漂泊信天翁 D. exulans
二名法
Diomedea exulans
物種分佈範圍
異名
  • D. chionoptera Salvin, 1896
  • D. e. rothschildi Mathews, 1912
  • D. e. rohui Mathews, 1915
  • D. e. westralis Mathews, 1918
  • D. chionoptera alexanderi Dabbene, 1926
  • D. dabbenena Mathews, 1929
  • D. e. georgia Mathews, 1933

漂泊信天翁是一種全身以白色及黑色羽毛為主的鳥類，其成鳥眼睛虹膜棕色，鳥喙粉色而末端黃色，腳部則在粉色到藍灰色之間。而其幼鳥除了白色的頭部，多以深棕色羽毛為主，並在約十年內逐漸換羽為成鳥的羽毛。作為翼展上最大的鳥類，漂泊信天翁利用了一系列機制以維持其滑翔，並得以有能力環繞南極洲，但相對而言其起飛及降落則較為困難。這個物種由瑞典生物學家卡尔·林奈描述，但由於其外觀上的相似性、正模標本的丟失及基因上的差距較小，其物種內的分類一直較為混亂，並直至近期才將這個物種拆分為4—5個物種。

這個物種為終身配對的一夫一妻制。與同類相似，其繁殖週期相當長，自11月的繁殖季開始，其卵約需75—83天才能孵化，雛鳥需要經約260—303天的照顧後，才能長齊羽毛並離巢，此時已經經過約一年的時間，因此其繁殖周期約為兩年一次。受到這個限制，雖然牠們有可長達80年的壽命，其族群增長速度仍相當緩慢，並導致了現今遭遇到漁業及外來種的威脅下，其族群數量連年下降，2010年代估計約有20100隻可繁殖的成鳥。因此《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》將其列為易危物種。

命名歷史

1681年，英格蘭博物學家尼希米·格魯對漂泊信天翁的頭部骨骼就已有相關描述，並描述水手稱其為「The Man of War」。[7][8][註 1]這個物種完整的描述出於1747年，英國自然學家喬治·愛德華茲的書籍中，並有了「Albatross」之名。[9]1758年，瑞典生物學家卡尔·林奈於其出版的《自然系統》第十版引用了愛德華茲的資料，將其命名為，是當時所命名的兩種大信天翁屬成員之一。[10][註 2]英國動物學家喬治·羅伯特·格雷則在1840年時，指定漂泊信天翁為大信天翁屬之模式種。[12][13]

其屬名源自於希臘神話中，埃托利亞的國王狄俄墨德斯。[14]:136一說當他年老死亡之後，其過於悲傷的同伴轉變成白色的鳥類；但也有另一說指出狄俄墨德斯的朋友們冒犯狄俄墨德斯的妻子，因此其妻憤而將他們轉變為大型的白色鳥類，以示懲戒。[14]:136[15][註 3]種小名則是拉丁語中「徘徊、流浪（者）」之意。[14]:156[16]

林奈藉由格魯、愛德華茲及埃利埃澤·阿爾賓所累積下來的資料，將其模式產地標記於「好望角一帶」[註 4]，卻造成了分類上的問題。[17]:211[8]因為在當時作為正模標本的頭骨現今已丟失，而阿爾賓在描述這個物種時又與軍艦鳥相淆，同時信天翁是經常在遠洋地區長距離移動的鳥類，造成這些過往資料可能早已不客觀。[8]因此2017年時，其正模標本被重新指定為1913年採集，現收藏於美國自然史博物館的AMNH 526787標本，而模式產地為南佐治亞。[8][18]

生物分類學
参见：大信天翁屬 § 分類學

信天翁科內的物種分類歷史複雜，在過去甚至曾一度建立了12個屬，並下劃了12—24個不等的物種。[3][19]作為大信天翁屬的模式種，漂泊信天翁的物種地位直到1980年代初前並未有發生任何變更，但其下到底有無亞種的存在至今仍為有所爭論的話題。[3][12][20]1983年，有研究者認為阿姆斯特丹岛島上的阿岛信天翁應為獨立物種，而將其自漂泊信天翁中獨立而出，有些研究不認同此一作法，但也有些研究認為應拆分為更多物種。[20]這幾個存在爭議的「物種」至今一共有五個，被統稱為「漂泊信天翁複合體」（Wandering albatross species complex）。[21]除了漂泊信天翁本身，還有以下四個物種（或亞種）參與其中：[3][21][註 5]

  • 安岛信天翁 D. antipodensis
  • 吉布森信天翁 D. antipodensis gibsoni
  • 阿岛信天翁 D. amsterdamensis
  • 特岛信天翁 D. dabbenena

這數種信天翁視其分布地區，通常在高緯度地區帶有淺色羽毛；在低緯度則多為深色羽毛。[19]在世界鳥類學家聯合會將這個物種拆分為四個物種之後，將這個物種的名稱自Wandering albatross變更為Snowy albatross以避免與複合體的名稱混淆。[3]其下並無任何亞種，為單型種。[3]

形態描述
數種鳥類的翼展示意圖，自左起分別為安第斯神鹫、漸新世時期的桑氏遠洋鳥、漂泊信天翁

漂泊信天翁的體長1.09—1.5公尺，體重6.25—11.3公斤（平均約6.96公斤），是一種大型海鳥。[4][22][23]其鳥喙寬平均約35.7公釐、深平均約49.5公釐、嘴峰長平均約16.2公分，翼長平均約63.5公分；跗蹠平均長約11.5公分，尾長平均約18.1公分。[23]其壽命平均為30年，部分個體可達80年。[4]

漂泊信天翁是現存鳥類中翼展最大的物種，其翼展介於2.69—3.5公尺之間，同時也擁有當中最多的飛羽，可達88枚。[4][24]:68-69[6]在金氏世界紀錄則有留下了翼展3.63公尺的紀錄。[25]而一些未有獲得證實的報告則聲稱有標本的翼展達到了4公尺，或甚至5.33公尺之長。[24]:69有時會因此被稱之為最大型的飛鳥，但視不同數值安第斯神鹫、灰颈鹭鸨也可能會與其同樣有最大鳥類的稱號。[6][26][27]

漂泊信天翁成鳥的眼睛虹膜棕色，眼周粉色或有些許藍色，圓滑的鳥喙為粉紅色至粉白色，尖端為黃色；腿、腳也為粉紅色（可能帶有藍灰色），腳趾間則有蹼以提供更好的划水動力。[28][29][30][31]其全身多為白色，而胸部、翅膀背側及後緣（初級飛羽）為黑色，成楔形且短小的尾巴末端有時可能為黑色。[28][32][33]翅內斑紋隨性別或年齡的變化很小。[28]頭部後側有時可能會沾染到粉紅色或橙色的污漬，那些污漬是由鳥喙處分泌的鹽水以及自消化物製造的胃油所形成的混合物，被認為可能是飛行時受壓而意外沾染至身上的。[34]雄鳥在體型上較雌鳥來得大、鳥喙較短，且體色更白。[35]:50[5][36]隨著換羽，年邁的雄鳥會是其中顏色最白的漂泊信天翁——可能僅翅膀後緣處會是黑色的。[22][6]

未成年鳥，攝於澳洲塔斯馬尼亞

漂泊信天翁的新生雛鳥身披白色絨毛，並在之後逐漸更換為淺灰色或更深的絨毛。[6]在幼鳥離巢後，在1—5歲的個體被稱為未成年鳥（immature），外觀上為白色的臉部配上與灰褐色的頭頂、身體及翅膀，翅膀前緣為白色、末端則偏黑。[37][32][36]在這階段的大信天翁屬個體基本上難以區分成不同物種。[38]4歲後，未成年鳥會以臀部、背部和腹部為中心逐漸向外更換為白色的成鳥羽毛，並至少要到5歲之後才會更換成完整的成鳥羽毛。[5][32]5—10歲的則稱為亞成鳥（subadult），翅膀內側大部分會是白色的，且帶有一些有黑色區塊，尾巴尖端可為白色或黑色。[37][32]

左為沾有污漬的漂泊信天翁，右為南方皇家信天翁，兩者多在翅膀上的黑白比例及花紋差異，其他特徵在遠處則較難辨別

與其他數種一起構成漂泊信天翁複合體的物種相比，成鳥在外觀上相似混淆，必須得藉頭、肩、翼和尾巴等處才有辦法區別這些物種。[37]而這個物種也與南方皇家信天翁相似，在較遠距離時，僅在於翅膀外側上的黑白花紋分佈有所不同，其中前者在翅膀中段處會有較多白色區塊；而後者在該處黑色較多，且白色的紋路會構成近似瓦片的紋路。[37]在近距離時，南方皇家信天翁的鳥喙有較為明顯的黑色陰影層，而且並不會像漂泊信天翁在頭後沾染到粉橙顏色的污漬，因其鳥喙較寬、鼻腔較大且頭部較窄。[34][37]

遷徙與棲息環境

漂泊信天翁是遠洋性的鳥類，常於南冰洋的南緯40—60度之間活動，夏季可至更南的地方，但也常在南緯10度的地方出現，是分佈最為廣泛的可飛行海鳥之一。[37][36]雖然受到赤道無風帶的限制而難以飛越至北半球，但曾有成鳥在加利福尼亞、西西里、葡萄牙、巴拿馬、聖赫勒拿、斐濟、日本、東加等地被發現過。[29][6]

剛離巢的幼鳥跟未成年鳥相較於成鳥而言，更偏好在亞熱帶的水域中活動；而雄鳥偏好在次南極和南極水域覓食，反之雌鳥喜歡於溫暖的水域覓食。[36]

這個物種會在法属南部和南极领地的凯尔盖朗群岛及克罗泽群岛、南非愛德華王子群島、澳洲麥覺理島和英國海外領土的南喬治亞島等五座亞南極地區島嶼或群島上繁殖。[20][36]這幾座島嶼的共通點為多由泥炭土、草叢、莎草、苔蘚和灌木所組成。[38]在繁殖季末，成鳥會開始休息並可能會環繞南極洲飛翔數圈。[36]

習性

飛行
信天翁動力翱翔的示例：信天翁於飛行中逆風攀爬上升，在順風時下降而能自風中獲取能量，白色箭頭表示了風向

漂泊信天翁藉由數種能力及條件以在空中長距離飛行：當地（即咆哮40度）常有強勁且不停的西風，能使其滑翔而不需要消耗過多能量振翅。[6]這個物種也利用了稱之為動力翱翔的飛行技術：在下降時產生動量，用於在逆風爬上來，使其無論在順風或逆風條件下都能藉由風力實現無動力的飛行——對於信天翁而言，這種飛行方式比起純粹拍動翅膀而言，兩者所產生的推進力差到十倍之多，因此牠們很少在空中拍動翅膀。[39][40][41]另外，曾有一份研究指出，這個物種發展出了肱骨鎖定的機制：只要肩關節抬至水平位置處時整個翅膀的骨架位置就會被鎖定，使飛行用的肌肉不那麼輕易進入疲勞狀態；而將翅膀向後挪時這個鎖定狀態就會被解除。[42][6][39]在這種滑翔狀態下，其心率僅普通休息狀態下的一半。[43]:4

藉由這些機制，漂泊信天翁能在風力足夠的條件下能連續飛行數天，並得以有能力環繞南極洲。[39][6]其飛行速度可達20公尺每秒，但通常會為了保持動力翱翔不中斷而甚少比這個速度更快。[39]一次GPS的追蹤紀錄顯示其最快速度可達67英里每小時（108每小時），可達風速的3倍。[44]在天氣較惡劣的情況中，其翅膀會向後和向下傾斜。[33]

但對漂泊信天翁而言，起飛及降落時則是一個難題，因其長而窄的翅膀只適合滑翔，而難以幫助瞬間起飛。[6]考慮到其體型及重量，漂泊信天翁起飛時至少需要約11英里每小時（18每小時）的風速協助，並且還要助跑一大段距離才得以起飛；反之，降落時則需要逆風以減速，否則只能以接近迫降的方式降落。[6][30]而在信天翁滑翔期間風若停止，也可能因此被迫降落在水面上，甚至可能導致信天翁於水面上滯留數天而無法起飛。[6][30]

食性

漂泊信天翁主要於日間捕食，以烏賊、魷魚等头足纲動物及魚類（如小鱗犬牙南極魚）為其主要獵物。[6][22][20]在澳洲新南威爾斯州，一種大型的魷魚就是其相當重要的食物。[31]而南喬治亞群島伯德島的族群則以康氏魷為其主要的頭足綱獵物；波塞申島島上的則多食南洋力士鉤魷為主。[20]

其次要的食物則包含水母及甲殼類（如南极磷虾），而船隻的廢棄物、廚餘、餌料、內臟也是其選項。[6][22][20]與其他信天翁相比，這個物種將腐肉作為食物的比例更多。[22]漁業意外地幫助了其生存——漂泊信天翁經常尾隨漁船等船隻，以撿拾其廢棄物。[30]

漂泊信天翁幾乎沒有潛水的能力（據不同報告自0公尺至1公尺都有），因此多以在海洋表面捕食為主，少數情況仍可見其進行淺層的潛水。[45][22][38]牠們可能利用魷魚繁殖後會漂浮到水面上的習性捕食，也會撿拾鯨類食用後的食物碎片，或在低空掠過海浪時捕捉水面上的獵物。[6]繁殖期間，漂泊信天翁可以進行長達25天的遠洋捕食，飛行約20800公里的距離。[22]

繁殖
求偶中的飄泊信天翁，攝於南喬治亞普里昂島

大信天翁屬的物種是普遍繁殖周期較長的物種，而漂泊信天翁也不例外。[17]:198這個物種採終身配對的一夫一妻制，但倘若連續多年繁殖失敗，則仍有可能分開另尋伴侶。[5][17]:204通常這個物種的繁殖季始於11月，每兩年才繁殖一次，而初次繁殖的時間在6—15歲之間（平均10歲），但近期初次繁殖年齡趨勢有所下降。[37][36][20]但也有少數配對會連續兩次繁殖季都會育雛。[36]

其求偶行為多在達到性成熟之前就已經出現，雄鳥會經由鞠躬、敲喙、儀式性的跳舞（包含開翅、抬頭及發出叫聲）等動作以向雌鳥示好，而性成熟後的成鳥反而較少求偶。[35]:48[31][17]:203[6]但已經形成配對的成鳥，即使巢內已經可能有雛鳥，雙方仍可能在4月之前作出類似的求偶動作。[31]交配發生在雌鳥產卵1—26天前。[17]:204雖然這個物種為一夫一妻，但仍不乏雄鳥試圖與路過的雌鳥交配或是配偶外交配的情形發生。[17]:204[38]

漂泊信天翁的卵標本，藏於法國圖盧茲博物館

其巢穴通常會選在近海的高原、山脊、平原或山谷等避風處，自11月起開始建築，是由泥土和植被堆積、以蹼足踏實形成的凸碗狀構造；雌鳥建築巢穴，雄鳥提供材料。[5][22][31][20][38]巢穴每年大多會重建一個，但也有使用舊巢的情形。[22][38]巢穴的淺凹處約有20英寸（510）寬，高度則約有6至18英寸（150至460）。[31]巢穴周圍的領地範圍較小，在南喬治亞島上的族群，其領地僅為巢穴為中心約1—2公尺的內的距離大小。[17]:203

漂泊信天翁在每年12月10日至1月5日之間產下一枚卵。[22]其卵由雙親輪流孵化，在此期間孵卵的成鳥會絕食，約2—4天輪班一次，但會隨著時間而拉長而可能到一個月換班一次，而卵則需要約75—83天（平均79天，此時約在3月左右）才會孵化，需時較長。[6][22][36][31]卵的尺寸大小多變，但普遍較大，1895年測得的平均尺寸為長127公釐、寬77公釐；1936年測得的重量介於429—487公克之間，但在1847年於紐西蘭奥克兰群岛上卻得到了588公克的重量。[24]:91[6][22]卵孵化後，雛鳥由雙親一同扶養，食物則是由雙親自其胃中反芻而出的胃油混合物。[36][30]

漂泊信天翁幼鳥，攝於南喬治亞群島普里昂島

其幼鳥約經過260—303天後羽毛才會長全（平均271天，此時約在11月至12月間）。[6][22][31]在離巢前，幼鳥會大量囤積脂肪，1968年時的一次測量顯示可達16.1公斤，隨後在離巢後的幾周內逐漸消耗掉。[24]:65離巢後，漂泊信天翁的亞成鳥至少在2歲之前（平均約5—6歲）都不會返回其棲地。[22][36]在一個完整的繁殖季節中，成鳥約需進行70次的覓食旅程，飛行約15.5萬公里以哺育幼鳥。[36]

整體而言，漂泊信天翁的繁殖成功率約70％，離巢後的幼鳥成功再數年後至返回棲息地的機率約30—50％（較其他海鳥來的高），成鳥的年均死亡率平均為5—7％。[22][36]其整個生命史中，最重要的即為離巢後的第一年，離巢後首兩個月內的死亡率特別高，約有25％的幼鳥在此時段死亡。[36]

叫聲

漂泊信天翁並非喜歡鳴叫的鳥類，通常僅在爭奪食物以及在繁殖地或求偶時才有可能聽見其聲音。[31][46]而雛鳥也會發出輕柔的啁啾聲，年紀稍長的幼鳥則會發出高音哨聲和咯咯聲。[31]除了叫聲，這個物種也會以鳥喙敲擊發出聲音，通常在受到威脅時出現。[31]

威脅與天敵
攝於澳洲塔斯馬尼亞

延繩捕魚等漁業發展是對漂泊信天翁最嚴重的威脅，雖然這個物種並非主要的漁業捕獵目標，卻往往會吸引這些潛水能力較差的信天翁因為周遭的魚群上鉤，進而溺死在水中。[47][45][48]其活動範圍常常與日本及台灣遠洋鮪魚船隊活動範圍有所重疊，而這些船隊多至2000年代末才將防止鳥類誤觸漁網作為義務執行。[49]克羅澤群島於1980年代起的族群回升，就被認為與這些漁業逐漸遠離其繁殖地有關。[20]但仍因漂泊信天翁緩慢的繁殖週期，這些正面影響可能需要至少十年之後才會在其族群數量上產生作用。[49]而那些在繁殖地的雛鳥也容易受到海洋垃圾和漁業垃圾的影響。[20]

受到成鳥體型相當大的影響，牠們在陸地上少有天敵；所以其天敵多為來自食用其卵或幼鳥的物種，如一些贼鸥及鞘嘴鸥等。[31][38]但部分被引入或侵入漂泊信天翁棲地的外來物種如貓、小家鼠、豬、山羊、南极毛皮海狮等，造成程度不一的棲息地劣化，或者導致卵跟幼鳥被攻擊的情況增加。[47][38]在過去，人類曾捕捉漂泊信天翁作為食物，但已經遭到禁止。[38]

環境的持續變化，如聖嬰現象、水溫上升、海冰減少、風速加大降低了繁殖成功率。[48][43]:160,199但也有於1966年至2010年的追蹤研究中，反而支持了發現西風持續增強會有助於漂泊信天翁縮短覓食時間及飛行時的能量消耗，因而能提高繁殖成功率，而成鳥的體重也增加了1公斤以上的說法。[49]重金屬如汞等汙染也可能對其造成影響。[43]:174

保育情形

1998年時，漂泊信天翁估計約有28000隻成鳥，到了約2010年代則估約有20100隻成鳥，呈下降趨勢。[47]受到過於緩慢的繁殖週期及延繩捕魚的威脅，其族群在五座群島或島嶼中大多正在經歷程度不一的減少，例如在南喬治亞的整體族群自1984—2004年間就下降了30％。[47][20]《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》鑒於延繩漁業的威脅仍存及持續下降的繁殖族群，將漂泊信天翁列為易危物種。[2][47]

這五座成為漂泊信天翁繁殖地的島嶼或群島目前皆有嚴格的環境控制，例如麥覺理島上入侵的貓在2000年時已被清除，而囓齒動物及兔子則在挹注2460萬美元下展開清除活動，其中兔子已在2022年時被清除完畢。[20][50][51]

註釋
  1. 該英文名稱現用以稱呼僧帽水母。
  2. 另一個當時歸於該屬，名為的物種是南非企鹅，現歸於環企鵝屬下。[3][11]
  3. 這些白色鳥類根據考察實際上應為水薙鳥屬等剪水鸌鳥類。[15]
  4. 原文「」，譯作「在熱帶海洋和好望角附近」
  5. 本列表以世界鳥類學家聯合會之分類呈現其學名。

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外部連結
英文维基文库中的《1911年版大英百科全書》條目：信天翁
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