牛角龍屬

牛角龍屬（屬名：Torosaurus）是角龍科恐龍的一屬，生存於白堊紀晚期（馬斯垂克階）的北美洲，約6880萬到6550萬年前[1]。化石發現於西部內陸海道西岸，北至薩克其萬省，南至德州。牛角龍擁有陸地動物中已知最大型的頭顱骨之一，長度為2.6公尺；只有最近命名的五角龍超越這個數值，長度為3公尺。

牛角龙属
化石时期：上白堊紀
牛角龍的骨架模型
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †角龙科 Ceratopsidae
亚科： †開角龍亞科 Chasmosaurinae
族： †三角龙族 Triceratopsini
属： †牛角龙属 Torosaurus
Marsh, 1891
模式種
寬牛角龍 Torosaurus latus
Marsh, 1891
種
  • 寬牛角龍 T. latus
    Marsh, 1891
  • ？猶他牛角龍 T. utahensis Gilmore, 1946

根據最新估計值，牛角龍的身長可能約9公尺[2]，重量估計為4到6公噸。牛角龍的屬名意為「有孔的蜥蜴」，意指頭盾上的大型洞孔。與同時代的三角龍相比，牛角龍的頭盾較長、洞孔大、鱗骨較長，頭盾後方有五對以上的頸盾緣骨突[3]。牛角龍的鼻角短，比較類似恐怖三角龍（T. horridus），而不類似Triceratops prorsus的長鼻角[3]。

牛角龍的化石缺少幼年個體標本，因此牛角龍的有效性遭到質疑[4]。在2010年，多群科學家研究角龍類的個體發生學，提出牛角龍可能不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍。因為三角龍的標本仍未達到成熟階段，三角龍的頭顱骨凹處，與牛角龍的頭顱骨洞孔相符合[5][6][7][8]。近年，另兩群科學家研究牛角龍、三角龍的幾個標本，提出兩者不是相同動物[3][9]。

發現與種
寬牛角龍的想像圖

在1891年，約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）在懷俄明州東南部發現了兩個牛角龍的部分頭顱骨，並在同年由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）命名，晚於三角龍兩年。牛角龍的化石已在懷俄明州、蒙大拿州、南達科他州、北達科他州、猶他州、薩克其萬省等地發現。一些可能屬於牛角龍的破碎化石在德克薩斯州的大灣區、新墨西哥的聖胡安盆地發現。化石證據顯示牛角龍並不普遍，牠們的近親三角龍的化石較常發現。

牛角龍的名稱常被翻譯為「公牛蜥蜴」，但可能其實意為「有孔的蜥蜴」[10]，意指牠們頭盾上的洞孔。命名者奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）可能是將牠們與三角龍的堅硬頭盾做比較。這些混淆導因於馬什從未在研究中明確的指出牛角龍的詞源。

牛角龍目前只有兩個有效種：

  • 寬牛角龍（T. latus）：馬什 1891 (模式種)
  • 猶他牛角龍（T. utahensis）：Lawson 1976

錯誤歸類種：

  • 劍牛角龍（T. gladius）：馬什 1891 ( = 寬牛角龍)
馬什的寬牛角龍、劍牛角龍素描圖

在1946年，吉爾摩將猶他牛角龍的化石命名為猶他無鼻角龍（Arrhinoceratops utahensis）。在2005年由Sullivan等人重新審視[11]，並被認為較寬牛角龍古老。近年研究發現猶他牛角龍可能屬於無鼻角龍，或是該成立獨立屬。由於寬牛角龍的化石發現於地獄溪組的北部，而猶他牛角龍的化石發現於美國西南部，與阿拉摩龍共存，兩個地區的恐龍動物相很少重疊，因此兩者可能是不同屬。研究人員並未決定猶他牛角龍是否是獨立屬，但提出牛角龍是三角龍的成年個體[6]。

分類
牛角龍的頭部重建模型
牛角龍的成年、亞成年頭顱骨

牛角龍屬於角龍亞目的角龍科開角龍亞科，角龍亞目恐龍是群植食性恐龍，擁有類似鸚鵡的喙狀嘴，生存於侏儸紀與白堊紀的北美洲與亞洲。近年，德州大彎曲國家公園的Javelina地層挖出的幼年角龍類化石，與牛角龍的成年顱骨有相似處，而被歸類於猶他牛角龍的類似種（T. cf. utahensis ）[12]。

最近的研究顯示牛角龍的親緣關係最接近三角龍[13]。近年有科學家研究蒙大拿州地獄溪組角龍類化石的個體發生學，提出牛角龍可能不是獨立的屬，而是成年的三角龍[6]。

蒙大拿大學的傑克·霍納（Jack Horner）在一個公開演講中提出牛角龍是三角龍其中一個性別的成年個體。霍納發現角龍類的顱骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的組織，這種組織會隨者年齡的增長，發生型態上的變化。他認為三角龍的額角會隨者年齡不同而變化，幼年時會向前彎曲，成年時會往後彎曲。他同時指出目前沒有牛角龍的幼年化石，而且三角龍的近成年個體化石中有接近50%的頭盾上有兩個較薄部份，與牛角龍頭盾上的兩個洞相符。這個理論認為所有的成年三角龍擁有堅硬的頭盾，但在達到性成熟以前，其中一個性別或某群會發展出較長的頭盾，以供展示用。為了平衡延長頭盾的重量，必須在頭骨上發展出洞孔。這個理論可以解釋年輕牛角龍標本的缺乏，也解釋了與亞成年三角龍的頭盾中的厚部薄部位置的一致性，但這個理論沒有被廣泛地接受。John Scannella在英國的一場脊椎動物化石學會會議上，也提出牛角龍不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍[5][14]。隔年，兩人發表更詳細的研究，研究地獄溪組的29個三角龍、9個牛角龍的頭顱骨標本，提出生存於相同時代與環境的牛角龍、雙角龍、三角龍，都是同種動物[6]。

在2011年，Andrew Farke提出反對意見，他認為雙角龍有足夠的差異，應為獨立屬，而且是三角龍的近親；而三角龍/牛角龍年齡差異的假設中，生長途中增長的頸盾緣骨突、頭盾產生洞孔、頭盾延長等生長模式，其他角龍科恐龍在生長時並沒有發現這些生長模式[9]。

牛角龍的過時繪畫，1905年繪製

古生物學

如同所有角龍亞目恐龍，牛角龍是植食性恐龍。在白堊紀期間，開花植物的地理範圍有限，所以牛角龍可能以當時的優勢植物為食，例如：蕨類、蘇鐵、針葉樹。牠們可能使用銳利的喙狀嘴咬下樹葉或針葉。

大眾文化

參考資料
  1. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. （页面存档备份，存于）
  2. Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （页面存档备份，存于）
  3. Longrich NR; Field DJ. . PLoS ONE. 2012, 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...7E2623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623.
  4. . New Scientist. [2010-08-03]. doi:10.1080/02724634.2010.483632. （原始内容存档于2015-07-06）.
  5. . Science Daily. 2009-10-31 [2010-08-24]. （原始内容存档于2019-02-05） （英语）.
  6. Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
  7. Switek, Brian. . Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. [2 March 2011]. （原始内容存档于2012-07-02）.
  8. Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs （页面存档备份，存于）". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.
  9. Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.. （页面存档备份，存于）" PLoS ONE 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
  10. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Pinceton, New Jersey, pp. xiv-346
  11. Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
  12. Hunt, ReBecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138.
  13. Farke, A. A. 2006. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pp. 235-257 in K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
  14. Horner, J.; Goodwin, M.; Sereno, P. (2009). Sereno, Paul. ed. "Extreme cranial ontogeny in the upper cretaceous dinosaur pachycephalosaurus". PLoS ONE 4 (10): e7626.doi:10.1371/journal.pone.0007626
  • Haines, Tim & Chambers, Paul. (2006)The Complete Guide to Prehistoric Life. Canada: Firefly Books Ltd.

外部链接
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