玉山竹属

玉山竹属（学名：），又名玉山屬或高山矢竹屬[1]，是禾本科竹亞科的一个属，也是青籬竹族中最龐大的屬，含有100個物種，皆原生於亞洲東部至東南部的中高海拔山區，其中約有80種是中國大陸南部的特有種[2][3]。植株多呈灌木狀，但亦有近喬木狀者[4]。學名意為「玉山的」，與該屬最早發表的玉山箭竹之名相呼應[5][6]，但在玉山箭竹屬的所有物種中，僅有玉山箭竹分布於臺灣[2]。

玉山箭竹屬
喜马拉雅玉山竹 Yushania anceps
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 单子叶植物 Monocots
演化支： 鸭跖草类植物 Commelinids
目： 禾本目 Poales
科： 禾本科 Poaceae
演化支： BOP类群 BOP
亚科： 竹亚科 Bambusoideae
总族： 青篱竹总族 Arundinarodae
族： 青篱竹族 Arundinarieae
亚族： 筱竹亚族 Thamnocalaminae
属： 玉山箭竹屬 Yushania
Keng f., 1957
異名
  • 缅竹属 Burmabambus Keng f., 1982
  • 不丹竹屬 Butania Keng f., 1982
  • 單苞竹屬 Monospatha W.T.Lin, 1994

本屬的稈常用於製作器械[7][8]，一些民族以其為搭建房舍[7]、製作陷阱[9]或哨器[10]的材料，或是祭祀用植物[11][12]，也有物種作為觀賞植物被引入歐洲，且已在野地建立族群[13]。已知部分物種的筍為人類可食用[14]，也有其他哺乳類以本屬物種為食[15][16]。

形態描述
同培玉山竹各部位圖繪，包含節間、稈籜、幼葉、稈芽、新筍、地下莖。

玉山箭竹屬物種以灌木狀為主，偶見近喬木狀者，其中白背玉山竹可長至離地7公尺高[4]。莖脛相當長，可達2公尺，實心與空心者皆有[4]。地下莖屬於莖脛走出合軸叢生型[1]:18-19 [註 1]，有研究者歸為半散生性的叢生竹[17]:2，但也有研究者因其頗長的莖脛，加上生長快速，而視其為散生竹[18]。

稈直立或斜倚。節間短[19]:182而呈圓筒狀。籜環[註 2]與稈環[註 3]皆隆起，但稈環的隆起相當不明顯[7]:481。稈每節具有單個芽，芽多呈披針形（有時為卵形），具有不發達的芽鞘，貼稈而生，並發育為單枝或多枝[4][7]:481。各分枝節間近圓筒狀[4]，單枝時可與稈接近等粗，多枝時則遠較稈細弱，且各枝粗度相若[7]:481；通常下部的節分1枝，中部的節分5至7枝（可多達12枝），上部的節分9至11枝（可多達45枝）[4]。多數物種各節不生根，少數物種的節生有氣生根或根刺（root thorn）[2]。稈籜為遲落性或宿存，通常較節間短，呈革質或軟骨質[7]:481，初時通常生有硬毛。籜舌平截，有些物種不具籜耳；籜葉呈披針形或三角形，通常反折[4]。每小枝生有數片至十餘片葉[7]:481，葉片具明顯橫脈，部分物種的葉緣或葉背生有柔毛[4]。

花序頂生[20]:9，大多不具苞片[21]:92，通常為圓錐狀（偶見總狀），屬於無限花序及一次性發育完成的單次發生花序（semelauctant），花序分枝腋間常有瘤狀的小腺體。小穗粗壯，具有細長的柄，通常含有2至8朵小花（可多達14朵），頂端的小花通常不孕。護穎2枚，外穎較小且具1至5脈，內穎為接近卵形的披針形，具3至9脈；外稃為接近卵形的披針形，先端大多短尖，7至11脈；內稃不長於外稃，背面有2條脊，先端鈍尖或微凹；鱗被3枚，呈透明膜質，邊緣帶有纖毛。雄蕊3枚，花絲離生而細長，花葯黃色。子房呈紡錘形或橢圓形，子房附件不具有或不明顯；花柱短而單一或不具有，通常分為2枝柱頭（偶見3枝者），呈羽狀[4][7]:481[20]:9。穎果呈長橢圓形，頂端微凹，或留有宿存的花柱，在靠近內稃一面帶有縱溝[7]:481。

分類學
由玉山箭竹構成的竹原，位於海拔約3200公尺的合歡山。

玉山箭竹屬是依玉山箭竹而建立的屬。該物種最初被歸為青籬竹屬[6]:49，後來曾先後被移至赤竹屬[22]:24、箬竹屬[23]:148、大明竹屬[24]:202等屬。1957年，植物學家耿伯介基於稈每節的分枝數目、地下莖與花序形態，以及生長環境的海拔高度等特徵，為玉山箭竹另立新屬，即玉山箭竹屬，學名以其發現地玉山的漢語拼音「Yushan」命名[5]:356。植物學家林維治後來以花的形態作為分類依據，將喜马拉雅玉山竹、日本的矮竹（Pseudosasa humilis，1991年被移出玉山箭竹屬[25]:880）與非洲的東非高地竹（Oleandia alpina）納入原為單型屬的玉山箭竹屬[20]:9，該屬自此被視作跨大陸分布的類群。

1980年，植物學家趙奇僧等人指出玉山箭竹屬的地下莖形態與華西箭竹屬（Sinarundinaria）代表物種华西箭竹一致，因而將玉山箭竹屬歸為華西箭竹屬的同物異名[26][註 4]，但此觀點隨著1980年代後期至1990年代前期的分類學進展，而漸不被採納[27]。至1996年《中国植物志》出版時，玉山箭竹屬已恢復其正确名称的地位，華西箭竹屬則反而成為箭竹属的同物異名[7]:387,480。現今多以植物學家李德铢等人在2006年《中国植物志》英文版中修訂的特徵為本屬辨識依據，包含較長的莖脛、一系列叢生的稈、花序形態與溼涼的生長環境[4]。

2013年，植物學家克里斯·斯泰普頓（Chris M. A. Stapleton）對玉山箭竹屬與其近緣屬的形態學分類又做了一次修訂。他指出東非高地竹的稈可以長得比玉山箭竹屬高非常多（可達20公尺），也不像其他玉山箭竹屬物種為叢生狀，且稈每節的分枝數目也與玉山箭竹屬不同，加上小穗柄通常完全缺失或接近缺失等特徵，足以排除在玉山箭竹屬之外；他也經由與其他屬的比對，為東非高地竹建立新屬高地竹屬，並以「分布於亞洲／非洲」作為區分玉山箭竹屬與高地竹屬的重點之一[21]。李德铢等人於2017年結合種系發生學與形態學的研究，也支持將非洲的玉山箭竹屬物種移至高地竹屬[28]。

屬下分類

下表列出的100個物種主要來自POWO所登載的學名[2]，以及植物學家史军义等人於2022年編纂的物種資料[3]，少部分是未被兩者收錄為正名或同物異名，但也未被移出玉山箭竹屬的物種。其中，分布於中國四川、重慶、貴州、雲南四地的物種大約佔去七成，該區域多崇山峻嶺，構成天然屏障，加上本屬開花週期長，播遷能力較弱，基因交流不易，因而在此有最高的物種多樣性[29]:1184。

  • Yushania addingtonii Demoly —— 中國四川
  • 紫斑玉山竹 Yushania ailuropodina T.P.Yi —— 中國四川
  • 喜马拉雅玉山竹 Yushania anceps (Mitford) W.C.Lin —— 喜馬拉雅山脈西部（於寮國、法國與大不列顛島為外來種）
  • 草丝竹 Yushania andropogonoides (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中國雲南
  • 窄叶玉山竹 Yushania angustifolia T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國貴州
  • 显耳玉山竹 Yushania auctiaurita T.P.Yi —— 中國貴州
  • 百山祖玉山竹 Yushania baishanzuensis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國浙江
  • 毛玉山竹 Yushania basihirsuta (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國湖南與廣東
  • 金平玉山竹 Yushania bojieiana T.P.Yi —— 中國雲南
  • 短锥玉山竹 Yushania brevipaniculata (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中國四川
  • 绿春玉山竹 Yushania brevis T.P.Yi —— 中國雲南
  • 缅甸玉山竹 Yushania burmanica T.P.Yi —— 緬甸
  • 灰绿玉山竹 Yushania canoviridis G.H.Ye & Z.P.Wang —— 中國湖南
  • 硬壳玉山竹 Yushania cartilaginea T.H.Wen —— 中國廣西
  • 空柄玉山竹 Yushania cava T.P.Yi —— 中國四川
  • 仁昌玉山竹 Yushania chingii T.P.Yi —— 中國貴州與廣西
  • 德昌玉山竹 Yushania collina T.P.Yi —— 中國四川
  • 梵净山玉山竹 Yushania complanata T.P.Yi —— 中國貴州
  • 鄂西玉山竹 Yushania confusa (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國大陸中部至南部
  • 粗柄玉山竹 Yushania crassicollis T.P.Yi —— 中國雲南
  • 波柄玉山竹 Yushania crispata T.P.Yi —— 中國四川
  • 大风顶玉山竹 Yushania dafengdingensis T.P.Yi —— 中國四川
  • 东安玉山竹 Yushania donganensis (B.M.Yang) T.P.Yi —— 中國湖南[30][31]
  • 斗篷山玉山竹 Yushania doupengshanensis Y.Y.Zhang & N.H.Xia —— 中國貴州[32]
  • Yushania elegans (Kurz) R.B.Majumdar —— 印度東北部、緬甸
  • 腾冲玉山竹 Yushania elevata T.P.Yi —— 中國雲南
  • Yushania emeryi (Stapleton) Demoly —— 尼泊爾
  • 沐川玉山竹 Yushania exilis T.P.Yi —— 中國四川
  • 粉竹 Yushania falcatiaurita Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
  • 独龙江玉山竹 Yushania farcticaulis T.P.Yi —— 中國雲南
  • 湖南玉山竹 Yushania farinosa Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國湖南
  • 弯毛玉山竹 Yushania flexa T.P.Yi —— 中國四川與雲南
  • 盈江玉山竹 Yushania glandulosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
  • 白背玉山竹 Yushania glauca T.P.Yi & T.L.Long —— 中國四川
  • 马辔簕竹 Yushania gongshanensis T.P.Yi & L.Yang —— 中國雲南
  • 棱纹玉山竹 Yushania grammata T.P.Yi —— 中國雲南
  • 哈巴玉山竹 Yushnia habaensis T.P.Yi & L.Yang —— 中國雲南
  • Yushania hirsuta (Munro) R.B.Majumdar —— 喜馬拉雅山脈東部、印度東北部
  • 毛秆玉山竹 Yushania hirticaulis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國江西
  • 攘攘竹 Yushania humida T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國雲南
  • 撕裂玉山竹 Yushania lacera Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中國福建
  • 亮绿玉山竹 Yushania laetevirens T.P.Yi —— 中國雲南
  • 雷波玉山竹 Yushania leiboensis T.P.Yi —— 中國四川
  • 雷公山玉山竹 Yushania leigongshanensis T.P.Yi & C.H.Yang —— 中國貴州
  • 光亮玉山竹 Yushania levigata T.P.Yi —— 中國雲南
  • Yushania linearis Demoly —— 中國四川
  • 石棉玉山竹 Yushania lineolata T.P.Yi —— 中國四川
  • 黎平玉山竹 Yushania lipingensis Z.X.Zhang, Y.H.Tong & Z.Yang —— 中國貴州[33]
  • 浏阳玉山竹 Yushania liuyangensis T.P.Yi —— 中國四川
  • 长耳玉山竹 Yushania longiaurita Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中國福建
  • Yushania longispiculatus (R.B.Majumdar) Kottaim. —— 印度東北部
  • 长鞘玉山竹 Yushania longissima K.F.Huang & Q.F.Zheng —— 中國福建
  • 蒙自玉山竹 Yushania longiuscula T.P.Yi —— 中國雲南
  • 龙山玉山竹 Yushania longshanensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中國湖南[34]
  • 马边玉山竹 Yushania mabianensis T.P.Yi —— 中國四川
  • 斑壳玉山竹 Yushania maculata T.P.Yi — 中國四川與雲南
  • Yushania maling (Gamble) R.B.Majumdar & Karthik. —— 尼泊爾、印度東北部
  • 隔界竹 Yushania menghaiensis T.P.Yi —— 中國雲南
  • Yushania microphylla (Munro) R.B.Majumdar —— 喜馬拉雅山脈中部至東部、寮國
  • 泡滑竹 Yushania mitis T.P.Yi —— 中國雲南
  • 多枝玉山竹 Yushania multiramea T.P.Yi —— 中國雲南
  • 玉山箭竹 Yushania niitakayamensis (Hayata) Keng f. —— 臺灣、呂宋與民都洛
  • 马鹿竹 Yushania oblonga T.P.Yi —— 中國雲南
  • 粗枝玉山竹 Yushania pachyclada T.P.Yi —— 中國四川與雲南
  • Yushania pantlingii (Gamble) R.B.Majumdar —— 喜馬拉雅山脈中部至東部
  • 盘县玉山竹 Yushania panxianensis T.P.Yi & J.J.Shi —— 中國貴州
  • 少枝玉山竹 Yushania pauciramificans T.P.Yi —— 中國雲南
  • 片马玉山竹 Yushania pianmaensis T.P.Yi & Lin Yang —— 中國雲南
  • 屏山玉山竹 Yushania pingshanensis T.P.Yi —— 中國四川
  • 滑竹 Yushania polytricha Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
  • 兰坪玉山竹 Yushania puberula Hsueh f. & C.M.Hui —— 中國雲南[35]
  • 短毛玉山竹 Yushania pubescens T.P.Yi —— 中國四川
  • 抱鸡竹 Yushania punctulata T.P.Yi —— 中國四川
  • 海竹 Yushania qiaojiaensis Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
  • Yushania rigidula (E.G.Camus) Ohrnb. —— 中國雲南
  • Yushania rolloana (Gamble) T.P.Yi —— 印度東北部、越南
  • 皱叶玉山竹 Yushania rugosa T.P.Yi —— 中國貴州與廣西
  • Yushania schmidiana (A.Camus) Ohrnb. —— 越南
  • Yushania shangrilaensis Demoly —— 中國雲南
  • 水城玉山竹 Yushania shuichengensis T.P.Yi & L.Yang —— 中國貴州
  • 匍匐玉山竹 Yushania stoloniforma D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中國湖南[34]
  • 黄壳竹 Yushania straminea T.P.Yi —— 中國雲南
  • 绥江玉山竹 Yushania suijiangensis T.P.Yi —— 中國雲南
  • 细弱玉山竹 Yushania tenuicaulis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國貴州
  • Yushania tessellata (Holttum) S.Dransf. —— 婆羅洲
  • 天目玉山竹 Yushania tianmushanica G.H.Lai —— 中國安徽與浙江
  • 同培玉山竹 Yushania tongpeii D.Z.Li, Y.X.Zhang & E.D.Liu —— 中國雲南
  • 湿地玉山竹 Yushania uliginosa T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國雲南
  • 单枝玉山竹 Yushania uniramosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國貴州
  • 庐山玉山竹 Yushania varians T.P.Yi —— 中國江西
  • Yushania velutina Demoly —— 中國雲南
  • 长肩毛玉山竹 Yushania vigens T.P.Yi —— 中國雲南
  • 紫花玉山竹 Yushania violascens (Keng) T.P.Yi —— 中國四川與雲南
  • Yushania wardii (Bor) Ohrnb. —— 緬甸
  • 白眼竹 Yushania weiningensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中國貴州[34]
  • 竹扫子 Yushania weixiensis T.P.Yi —— 中國雲南
  • 武夷山玉山竹 Yushania wuyishanensis Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中國福建
  • 西藏玉山竹 Yushania xizangensis T.P.Yi —— 中國西藏
  • 亚东玉山竹 Yushania yadongensis T.P.Yi —— 中國西藏、不丹
  • 永德玉山竹 Yushania yongdeensis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國雲南


一些研究者依據稈與分枝的形態，將玉山箭竹屬再分為兩個：峨眉玉山竹（Yushania sect. Brevipaniculatae，依據峨眉玉山竹建立[36]）的稈高而粗壯，每節的分枝較多且遠比桿細，各分枝等長，沒有優勢分枝，具頂生總狀花序或圓錐狀花序；玉山竹（Yushania sect. Yushania，依據玉山箭竹建立[37]）的稈則較矮且纖細，每節僅分1枝，或是下部的節分1枝而上部的節分3至8枝，分枝與稈一樣粗（至少在僅分1枝時是如此），具圓錐花序[3][34]。然而，基於分子生物學的研究並不支持此一分類方式[29]。

譜系關係

箭竹属向來被視為親緣關係與玉山箭竹屬最接近的類群，兩者具有相似的營養器官與花序形態，生長環境也多所重疊，惟箭竹属的稈均為單一叢生，且莖脛較短[4]。2019年，由植物學家叶夏英等人對高山竹類進行的種系發生學研究，顯示箭竹属為多系群，發源於中新世晚期，而玉山箭竹屬是由箭竹属的其中一支於上新世發展出來的單系群[38]。同一研究團隊後來又使用74個玉山箭竹屬物種與69個箭竹属物種的基因組，分析兩個屬之間的演化關係，其結果也支持他們在2019年的結論，但他們還指出這兩個屬都存在網狀演化，一些物種可能是種間雜交後逐漸演化而來[29]。

注釋
  1. running rhizome neck with sympodial culms，地下莖皆由適度延伸的莖脛直立生長，出土長成的竹稈起初呈單稈散生狀，隨著新生的竹自舊竹之地下莖的芽苞萌發，而漸成叢生狀（pluricaespitose[4]）[1]:18-19。
  2. nodal ring，位於稈環下方，隨稈籜脫落而留下的環痕。
  3. supernodal ridge 或 supranodal ridge，位於籜環上方，分生組織停止生長而留下的環痕。
  4. 耿伯介發表玉山箭竹屬時，以地下莖形態作為區分玉山箭竹屬和華西箭竹屬的主要特徵[5]:356。

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