蠓科

蠓（）科（學名：）[1]，俗称小咬、咬蠓（英語：），又名糠蚊或沙蚊（主要在澳大利亞的北領地使用[2]），英语中还把它们叫做“no-see-ums”（意思是“看不到它们”），是昆虫纲双翅目长角亚目蚊下目之下的一個科，1917年由 Malloch 赋予科的级别，[3]是昆虫纲中物种极为丰富的昆虫种类。與同屬搖蚊總科（Chironomoidea）的山蚋科（Thaumaleidae）、蚋科（Simulidae）及搖蚊科（Chironomidae）等物種關係密切。

  此條目介紹的是一种生物学分类。关于很多相似的小型非蚊飞虫的通称，请见「蠓虫」。

蠓科
Culicoides sonorensis，一隻雌性的蠓
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 雙翅目 Diptera
亚目： 長角亞目 Nematocera
下目： 蚊下目 Culicomorpha
总科： 摇蚊总科 Chironomoidea
科： 蠓科 Ceratopogonidae
Grassi, 1900
亞科

見內文

異名
  • Ceratopogon crassipalpis Meunier, 1912
  • Ceratopogon madagascariensis Meunier, 1912
  • Ceratopogon tenuipes Meunier, 1912
  • Ceratopogon viscatus Meunier, 1912
  • Heleidae
  • Simulia pasithea von Heyden, 1870
  • Simulium terribilis Förster, 1891
  • Sinopogonites eocenicus Hong, 2002

蠓科幾乎所有物種的雌蟲均會以某種動物為宿主來吸血，其中的一些物种被认为是捕食其他小昆虫的，特别是蚊子的幼虫已经调查确认是 Bezzia 的通常的猎物。例如，已经对 进行了实验，表明它们依赖蚊子幼虫作为一种猎物来源。[4][5]它们也可以是无脊椎动物的吸血寄生虫，这取决于吸血攻击是否致命。[6]

与其它吸血飞虫一样，这些叮咬的蠓，如库蠓，不仅可以通过叮咬对人畜等产生直接骚扰性危害，还可以通过吸血活动传播多种病原体，传播的疾病包括寄生线虫的曼氏菌病、蓝舌病、非洲马病、流行性出血病、虫媒病毒[7]和非病毒性动物病原体。[8]。因此，蠓虫是与人畜疾病关系密切的重要的媒介昆虫。[9]

蠓的幼虫需要水分才能发育，还需要空气和食物。它们不是严格意义上的水生或陆生动物。[10]他們在世界各地幾乎任何水棲或半水棲及山區都找到牠們的棲息地。蠓科物種的若蟲總可在一些潮濕的地方發現的，例如：在樹皮底下、在腐爛的木頭裡、堆肥裡、泥裡、小溪旁、樹洞內或保水植物內（例如：phytotelmata）。

庫蠓屬（）、鋏蠓屬（）及細蠓屬（Leptoconops）主要吸有脊椎動物的血。有些Atrichopogon及鋏蠓屬物種是其他較大型的昆蟲的外寄生蟲（ectoparasite）。 毛蠓屬（）幾乎只吃花蜜。其他屬的物種則捕食較小型的昆蟲。

Ceratopogonid male
Leptoconops
Biting midge or "punky" on a flower
While this Sphodromantis eats a bee, a ceratopogonid midge, sitting on the joint between the femur and tibia of the right-hand foreleg, fills its abdomen with the green mantis blood.

外貌

本科物種體形細小，身長一般在1–4 mm之間，褐色或黑色，有复眼、单眼各一对，触角丝状，长而有毛，分为13~15节。下颚须有5节，喙短，雌虫为刺吸式。胸分三节，中胸背板最发达，前部两侧各有一肩坑。翅短而宽，翅端钝圆，接近前缘的二条翅脉甚粗大。翅上有细毛及粗毛，有的翅膀上有暗斑与白斑。翅在静止时重叠覆盖于腹部之上。足三对，较发达，腹部有10节，雌虫末端有尾须一对。[11]

头部近球形，复眼发达，触角丝状，吸血种类口器发达，但比蚊虫的口器短。胸部背面略隆起，前翅大，库蠓属前翅多淡色或有暗斑，后翅成平衡棒，腹部10节。雌蠓有受精囊和一对卵巢。仅雌蠓吸血。雄蠓尾端的外生殖器的构造因种类而异。蛹为裸蛹，分头、胸、腹3部，体前方背面有一对呼吸管。幼虫呈蠕虫状，上颚和咽发达，在水中作螺旋运动，行体壁呼吸。卵呈长纺锤形，长为宽的4倍以上。[12]

蠓为完全变态昆虫，这意味着它们的发育包括四个生命阶段：卵、幼虫、蛹和成虫。[13]在温暖气候中，常见的物种需要大约两到六周才能完成一个生命周期。成年雄性和雌性都以花蜜为食。大多数雌性还以脊椎动物（包括人类）的血液为食，以获取产卵所需的蛋白质。它们的叮咬很痛，并且会引起强烈的瘙痒损伤。[10] 它们的口器非常发达，可以切割宿主的皮肤。有些物种捕食其他昆虫。

分类

常见种类

全球已知蠓类5360种，其中库蠓1224~1530种、细蠓133种、铗蠓属蠛蠓亚属124种、澳蠓1种。吸血蠓虫(blood-suckingmidges)是蠓科昆虫中能叮刺人和畜等动物蠓虫的总称。吸血蠓虫是重要的医学昆虫。全世界已知吸血蠓虫为4属1503种，包括库蠓属(Culicoides)、蠛蠓属(Lasiohelea)、细蠓属(Leptoconops)和澳蠓属(Austroconops)。现知库蠓有1247种，占世界已知蠓科昆虫种类的23.3%，占已知4个吸血蠓属的83%。[14]

常见物种
  • Culicoides impunctatus—known as the Scottish midge, or Highland midge
  • Culicoides imicola

亚科

蠓科物種大致可以分類為四個亞科[15]：

  • 蠓亞科（ Kieffer, 1906）——细长的幼虫，没有前腿或钩子。这个亚科的大多数幼虫都是捕食性的，成虫一般会吸食脊椎动物的血液或攻击其他昆虫，大多数雌性以大小相似的昆虫为食。[6]
  • 毛蠓亞科（ Kieffer, 1911）——幼虫的特征是肛门节段具有可伸缩的后肢。幼虫是水生的，成虫不以脊椎动物的血液为食，也不捕食其他昆虫。它们只吃花蜜，这是角蠹科的一种不寻常的摄食行为。
  • 鋏蠓亞科（ (Lenz, 1934) Enderlein, 1936）——幼虫身上有前肢和后肢，幼虫是陆生和水生的，主要以藻类和真菌为食。一些物种是热带作物如可可豆的重要传粉者。
    • 铗蠓属（ Meigen, 1818
  • 細蠓亞科（ Enderlein, 1936）——幼虫通过它们独特的头部巩膜和口器来识别。[16]
    • 澳蠓属（ Wirth and Lee, 1958）
    • 细蠓属（ Skuse, 1889）

属

本科包括以下属：[17]

  • Acanthohelea Kieffer, 1917
  • Adelohelea Borkent, 1995
  • Afrohelea Wirth, 1965
  • Afrostilobezzia Szadziewski & Dominiak, 2015
  • Agilihelea Yu, 2005
  • Alautunmyia Borkent, 1996
  • Allohelea Kieffer, 1917
  • Alloimyia Yu, 2005
  • Alluaudomyia Kieffer, 1913
  • Amerohelea Grogan & Wirth, 1981
  • Anebomyia Borkent, 2014
  • Ankylohelea de Meillon & Wirth, 1987
  • Archiaustroconops Szadziewski, 1996
  • Archiculicoides Szadziewski, 1996
  • Atrichopogon Kieffer, 1906
  • Atriculicoides Remm, 1976
  • Atyphohelea Borkent, 1998
  • Austroconops Wirth & Lee, 1958
  • Austrohelea Wirth & Grogan, 1988
  • Austrosphaeromias Spinelli, 1997
  • Avaritia Fox, 1955
  • Baeodasymyia Clastrier & Raccurt, 1979
  • Baeohelea Wirth & Blanton, 1970
  • Bahiahelea Wirth, 1992
  • Bezzia Kieffer, 1899
  • Boreohelea
  • Borkenthelea Spinelli & Grogan, 1993
  • Bothahelea Grogan & Wirth, 1983
  • Bothamia Meiswinkel, 1987
  • Brachycretacea Szadziewski, 1996
  • Brachypogon
  • Burmahelea Szadziewski & Sontag, 2019
  • Cacaohelea Wirth & Grogan, 1988
  • Calcarhelea Wirth & Grogan, 1988
  • Calyptopogon Kieffer, 1910
  • Camptopterohelea Wirth & Hubert, 1960
  • Capehelea de Meillon & Wirth, 1987
  • Ceratoculicoides Wirth & Ratanaworabhan, 1971
  • Ceratohelea Wirth & Grogan, 1988
  • Ceratopalpomyia Szadziewski, 1988
  • Ceratopogon Meigen, 1803
  • Chairopogon Yu, 2005
  • Changania
  • Chelohelea Giles & Wirth, 1985
  • Clastrieromyia Spinelli & Grogan, 1985
  • Clinohelea Kieffer, 1917
  • Congohelea Wirth & Grogan, 1988
  • Cotocripus Brethes, 1912
  • Crispomyia Debenham, 1974
  • Culicoides
  • 毛蠓屬 Dasyhelea Kieffer, 1911
  • Devalquia
  • Diaphanobezzia Ingram & Macfie, 1931
  • Dibezzia Kieffer, 1911
  • Diplosella Kieffer, 1921
  • Downeshelea Wirth & Grogan, 1988
  • Echinohelea Macfie, 1940
  • Eohelea Petrunkevitch, 1957
  • Euprojoannisia Brèthes, 1914
  • Fanthamia De Meillon, 1939
  • Fittkauhelea Wirth & Blanton, 1970
  • 鋏蠓屬 Forcipomyia Meigen, 1818
  • Fossihelea Szadziewski, 1988
  • Fossileptoconops Szadziewski, 1996
  • Gedanohelea Szadziewski, 1988
  • Gerontodactus Borkent, 2019
  • Gerontodacus Borkent, 2019
  • Groganhelea Spinelli & Dippolito, 1995
  • Guihelea Yu & Qian, 2005
  • Haematomyidium Goeldi
  • Hebetula Wirth & Debenham, 1977
  • Heleageron Borkent, 1995
  • Heteroceratopogon Wirth & Grogan, 1988
  • Heterohelea Clastrier, 1985
  • Heteromyia Say, 1825
  • Homohelea Kieffer, 1917
  • Hypsimyia Yu, 2005
  • Indobezzia Dasgupta & Saha, 1995
  • Isthmohelea Ingram & MacFie, 1931
  • Jenkinshelea Macfie, 1934
  • Johannsenomyia Malloch, 1915
  • Jordanoconops Szadziewski, 2000
  • Kolenohelea de Meillon & Wirth, 1981
  • Lanatomyia Debenham, 1974
  • Lanehelea Wirth & Blanton, 1972
  • Lasiohelea Kieffer, 1921
  • Lebanoculicoides Szadziewski, 1996
  • Leehelea Debenham, 1974
  • Leptoconops
  • Leptohelea Wirth & Blanton, 1970
  • Luciamyia De Meillon, 1937
  • Mackerrasomyia Debenham, 1970
  • Macropeza Meigen, 1818
  • Macrurohelea Ingram & MacFie, 1931
  • Mallochohelea Wirth, 1962
  • Mantohelea Szadziewski, 1988
  • Metacanthohelea Wirth & Grogan, 1988
  • Metahelea Edwards, 1929
  • Meunierohelea Szadziewski, 1988
  • Minyohelea Borkent, 1995
  • Monogedania Szadziewski, Grogan, Sontag & Bojarski, 2022
  • Monohelea Kieffer, 1917
  • Nannohelea Grogan & Wirth, 1980
  • Nelohelea Szadziewski & Sontag, 2019
  • Neobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1972
  • Neoculicoides Pierce, 1966
  • Neohelea Clastrier, 1988
  • Neosphaeromias Das Gupta & Wirth, 1970
  • Neurobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1973
  • Neurohelea Kieffer, 1925
  • Nilobezzia Kieffer, 1921
  • Niphanohelea Grogan & Wirth, 1981
  • Notiohelea Grogan & Wirth, 1979
  • Notoceratopogon de Meillon & Downes, 1986
  • Oculudentavis Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020
  • Oecacta Poey
  • Oxyria Yu, 2005
  • Pachyhelea Wirth, 1959
  • Palaeobrachypogon Borkent, 1995
  • 须蠓属 Palpomyia Meigen, 1818
  • Parabezzia Malloch, 1915
  • Paraculicoides Pierce, 1966
  • Paradasyhelea Macfie, 1940
  • Paralluaudomyia Clastrier, 1960
  • Parastilobezzia Wirth & Blanton, 1970
  • Paryphoconus Enderlein, 1912
  • Pellucidomyia Macfie, 1939
  • Peronehelea Borkent, 1995
  • Phaenobezzia Haeselbarth, 1965
  • Physohelea Grogan & Wirth, 1979
  • Probezzia Kieffer, 1906
  • Prokempia
  • Protoculicoides Boesel, 1937
  • Pseudostilobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1973
  • Rhynchohelea Wirth & Blanton, 1970
  • Schizohelea Kieffer, 1917
  • Schizonxyhelea
  • Schizonyxhelea Clastrier, 1984
  • Serromyia Meigen, 1818
  • Sinhalohelea Grogan & Borkent, 1992
  • Sinicohelea Yu, Wang & Tan, 2012
  • Sphaerohelea Spinelli & Felippe-Bauer, 1990
  • Sphaeromias Curtis, 1829
  • Sphaeromias Stephens, 1829
  • Spinellihelea Borkent, Grogan & Picado, 2008
  • Stenoxenus Coquillett, 1899
  • Stilobezzia
  • Stiloculicoides Wirth & Grogan, 1988
  • Tetrabezzia Kieffer, 1917
  • Thyridomyia Saunders, 1925
  • Trishelea
  • Wannohelea Yu, 2005
  • Washingtonhelea Wirth & Grogan, 1988
  • Wirthohelea Szadziewski, 1988
  • Wirthomyia Vargas, 1973
  • Xenohelea Kieffer, 1917
  • Yungahelea Spinelli & Ronderos, 2018

生活习性

蠓虫为刺吸式口器，雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血习性。因此雌蠓可作为传播疾病的重要媒介。一般蠓虫的吸血活动是在白天、黎明或黄昏进行。成虫多栖息于树丛、竹林、杂草、洞穴等避风、避光处。当温度、光照适合且无风时，成虫即成群飞出，蠓虫的飞行能力不强，一般不超过0.5km，因此蠓虫的活动范围一般在栖息地周围的300m内，吸血蠓类交配时常有群舞现象，交配后吸血，约3~4d后卵巢发育成熟而产卵。通常雌蠓一生产卵2~3次，一次产卵量约50~150粒，蠓生活史所需的时间与温度关系密切，在夏季约需一个月，通常一年可繁殖2~4代，视种类与地区不同而异，雄蠓交配后1~2d便死亡，雌蠓的寿命约一个月，一般以幼虫或卵越冬。[9]

出现季节

中国北方通常出现在5~8月；南方出现在4~10月。

繁殖方式

蠓主要孳生在潮湿、松软、富有腐殖质的土壤内及水塘、树洞、沼泽和住区附近的粪坑、污水沟等处。

危害与防治

危害

蠓虫叮咬处可发生两种损害：

1.速发型风团中央有蠓虫叮咬的点状小伤口，被叮后迅即有痒感，半小时内风团及瘙痒达高峰，24小时内消退，不留痕迹

2.迟发型风团叮咬后12~24小时后发生水肿性红斑，以后变为风团，中央有绿豆大的淤点或丘疹，少数发生水疱，4~5d后甚至月余后才能消退，遗留色素沉着斑。受大量蠓虫叮咬或具有特异质者，可发生血管性水肿、全身性风团，甚至大片淤斑。常因搔抓等刺激引起糜烂、渗液或继发感染，有因此诱发湿疹者。个别患者皮疹呈结节性痒疹样损害。[18]

易被叮咬部位

被叮咬的情况多发生在暴露部位，尤以两小腿、足踝、足背及前臂多见，在野外坐卧者可发于颜面及耳部。

预防措施

1.改善环境卫生：经常清除湿地、厩舍等处的腐烂物质，铲除池塘、水坑边上的杂草，以消灭或减少滋生地。

2.对住区周围100~200m内的滋生场所如树林湿地、池塘及水沟边等处可重点用0.5%γ-666溶液喷洒，60~100m/m2，1次/月。

3.个人防护：避蚊剂对蠓有驱避作用；在暴露部分涂搽1次，驱避效果可维持4小时。[19]

病毒传播

吸血蠓虫可以通过吸血传播多种虫媒病毒，目前已知的从吸血蠓虫分离鉴定的病毒有5科7属，包括弹状病毒科、水泡性病毒属及暂时热病毒属、呼肠孤病毒科、环状病毒属、布尼亚病毒科正布尼亚病毒属及内罗毕病毒属、披膜病毒科甲病毒属、黄病毒科黄病毒属。[9]

吸血蠓作为传播媒介可以在人和（或）动物之间传播多种病毒性疾病，蓝舌病是蠓虫传播的最重要的动物性疾病，以库蠓为主要传播媒介，主要侵害绵羊，该病的发生具有明显的地区性和季节性，以绵羊感染后临床症状最明显，表现为发热、面部水肿、颊粘膜和胃肠道粘膜严重的卡他性炎症为特征，严重病例舌头呈蓝紫色、发绀并出现溃疡和糜烂症状。孕羊患病可经胎盘传播给胎儿，引起母畜的流产、死胎或先天性异常的发生。目前在我国已经从库蠓中分离到蓝舌病毒，但尚未发现动物间有蓝舌病的流行。[9]

弹状病毒科中的新泽西水泡性口炎病毒所引起的水泡性口炎，又名鼻疮、口疮、伪口疮、“烂舌症”、“牛及马的口腔溃疡”等，是一种可引起马、牛、猪和鹿等多种动物发病的一种病毒性传染病，大量流涎是家畜感染最重要的症状，其特征表现为口腔黏膜、蹄冠状带及乳头皮肤出现水泡、糜烂及溃疡，临床症状与口蹄疫相似。人可因接触病畜而偶发感染，但常不显症状或仅轻微发烧或寒战，有的患者表现头疼、恶心、呕吐等。约有1/4的病人在口部、舌或鼻部出现疱疹样水疱病变，持续2~7天后完全恢复。VS最早于1926年和1927年在美国被报道，VS可以使马和牛的生产能力下降而造成严重的经济损失，并对国际贸易产生严重影响。[9]

此外，布尼亚病毒科的赤羽病毒所造成的赤羽病是引起牛、羊繁殖障碍的一种重要病毒性疫病，是我国从国外进口牛、羊必须检测的七种疫病之一，其临床特征表现为流产、早产、死胎、胎儿畸形、木乃伊胎、新生胎儿发生关节弯曲积水性无脑综合症等，该病最早在意大利暴发，随后在日本、美国、韩国、台湾、沙特阿拉伯等地区分离到该病毒，对养牛业和养羊业危害严重，是较为严重的一种疫病，布尼亚病毒科奥柔普西病毒也可引起蠓媒性人兽共患病等。总之，蠓媒性疾病给畜牧业造成了巨大的疾病负担，并带来了巨大的经济损失。[9]

參考文獻
  • Blanton, F.S. and W.W. Wirth. 1979. The sand flies (Culicoides) of Florida (Ceratopogonidae). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas Volume 10. Florida Department of Agriculture and Consumer Services.
  • Borkent, A. and W.W. Wirth. 1997. World species of biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 233: 1–257.
  • Clastrier, J. and W.W. Wirth. 1978. The Leptoconops kerteszi complex in North America (Diptera: Ceratopogonidae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1573.
  • Downes, J.A. and W.W. Wirth. 1981. Chapter 28: Ceratopogonidae. Pp. 393–421. In: McAlpine, J.F., B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth, and D.M. Wood. Manual of Nearctic Diptera, Volume 1. Agriculture Canada Monograph 27.
  • Hendry, George. Midges in Scotland 4th Edition, Mercat Press, Edinburgh, 2003 ISBN 1-84183-062-3
  • Mullen, G.R. and L.J. Hribar. 1988. Biology and feeding behavior of ceratopogonid larvae (Diptera: Ceratopogonidae) in North America. Bulletin of the Society for Vector Ecology 13: 60–81.
  • Wirth, W.W. and F.S. Blanton. 1974. The West Indian sandflies of the genus Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1474.
  • Wirth, W.W. and W.L. Grogan, Jr. 1988. The Predaceous Midges of the World (Diptera: Ceratopogonidae; Tribe Ceratopogonini). Flora and Fauna Handbook Number 4. E.J. Brill Publishers, Leiden. xv + 160 pp.
  • Wirth, W.W., N.C. Ratanaworabhan, and D.H. Messersmith. 1977. Natural history of Plummers Island, Maryland. XXII. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). 1. Introduction and key to genera. Proceedings of the Biological Society of Washington, 90(3): 615–647.
  1. . 臺灣生命大百科. [2022-08-03]. （原始内容存档于2022-08-03）.
  2. Whelan, Peter. (PDF). The Northern Territory Disease Conrtol Bulletin (Northern Territory Government Department of Health and Community Services). 2003-09, 10 (3): 12 [2016-05-07]. （原始内容 (PDF)存档于2016-03-04） （英语）.
  3. Willis W. WIRTH, Niphan C. RATANAWORABHAN, Franklin S. BLANTON. [双翅目蠓科的属的概要] (PDF). : 596 [2022-08-03]. （原始内容存档 (PDF)于2022-06-19）.
  4. Hribar, L. J. & G. R. Mullen.Predation by Bezzia larvae (Diptera: Ceratopogonidae) on mosquito larvae (Diptera: Culicidae). Entomol. News 102: 183-186.
  5. Mogi, M. Insects and other invertebrate predators. Journal of the American Mosquito Control Association, 23(sp2):93-109 (2007). doi:10.2987/8756-971X(2007)23[93:IAOIP]2.0.CO;2.
  6. Marshall, Stephen. . Richmond Hill, Ontario: Firefly Books Ltd. 2012: 85. ISBN 9781770851009.
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  8. Linley, J. R. . Journal of Medical Entomology. 1985, 22 (6): 589–599. ISSN 0022-2585. PMID 3908679. doi:10.1093/jmedent/22.6.589.
  9. . cnki.cn-ki.net. [2021-07-23]. （原始内容存档于2021-07-23） （中文）.
  10. . Featured Creatures. University of Florida. [20 September 2018]. （原始内容存档于2016-12-28）.
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  13. Beckenbach, Andrew T.; Borkent, Art. . Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003-04-01, 27 (1): 21–35. ISSN 1055-7903. PMID 12679068. doi:10.1016/S1055-7903(02)00395-0 （英语）.
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  15. 虞以新 (编). . 军医医学科学出版社. 005-09 [2016-05-08]. （原始内容存档于2016-06-03） （中文（简体））.
  16. Borkent, Art; Craig, Douglas A. . American Museum Novitates. 23 August 2004, (3449): 1–2 [2022-08-03]. doi:10.1206/0003-0082(2004)449<0001:AWALAL>2.0.CO;2. hdl:2246/2814. （原始内容存档于2022-08-03）.
  17. . GBIF. [2023-03-14]. （原始内容存档于2023-03-14）.
  18. （中文）.
  19. .

延伸阅读

[在维基数据编辑]

维基文库中的相关文本： 《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蠓部》，出自陈梦雷《古今圖書集成》

外部連結
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