阿帕卢萨马

带条纹的蹄子是一种特征。

任何表现出阿帕卢萨马核心特征的马，如毛发图案、斑驳的皮肤、带条纹的蹄子和可见的白色巩膜，都携带了至少一个显性“豹斑”（LP）基因的等位基因。[13]LP是一种常染色体显性突变的TRPM1基因，位于马的1号染色体（ECA 1）上。[17][18]至少有一个LP基因的所有马匹都表现出豹斑的特征，并且据推测，LP与其它图案基因（PATN）共同起作用，而那些基因是否能产生不同毛色的图案尚未确定。[19]LP杂合的马往往比纯合的颜色更深，但并不总是这样。[20]

TRPM1基因中有三个单核苷酸多态性（SNP）已被确定为与LP突变密切相关，但图案产生的一机制尚不清楚。[13][17]在不久的将来，可能会开发出一种商业上可行的、基于DNA的测试，育种者可以用它来确定，在没有可见的阿帕卢萨马特征的马匹中是否也存在LP。[13][17]

并不是每一匹阿帕卢萨马都能显现出可见的毛色斑点，但即使是完全纯色的马，如果它携带至少一个显性LP等位基因，也会表现出阿帕卢萨马的特征，如竖条纹的蹄子、眼睛的白色巩膜，以及眼睛、嘴唇和生殖器周围斑驳的皮肤。[21]阿帕卢萨马也可以表现出萨比诺马或白斑马类型的标记，但是因为白斑马基因可能会覆盖或掩盖阿帕卢萨马的图案，因此阿帕卢萨马俱乐部不鼓励与白斑马杂交，并且会拒绝有过多白色标记的马匹注册。[22]创造这些不同图案的基因可以存在于同一匹马中。阿帕卢萨计划（Appaloosa Project）是一个遗传研究组，它研究了阿帕卢萨马和白斑基因的相互作用，以及它们如何相互影响。[23]

两名内兹珀斯人与一匹阿帕卢萨马，大约1895年

内兹珀斯人生活在今华盛顿州东部、俄勒冈州和北中爱达荷州，[35]他们在那里从事农业和马匹繁殖。[36]1730年左右，内兹珀斯人先从休休尼人那里得到了马匹。[34]他们生活的地方对于马匹繁殖来说很出色，很少受到其它部落的袭击，因此相对安全。他们利用了这一情况，并且对其动物制定了严格的繁殖选择规范，到1750年建立了饲养的马群。他们是少数几个积极采用阉割劣等公马和将血统较差的马匹交易出去，以便从基因库中排除不适当动物的部落之一，[26][37]因此在19世纪初以马匹繁殖者著称。[38]

早期的内兹珀斯马被认为质量很高。刘易斯与克拉克远征的梅里韦瑟·刘易斯在1806年2月15日的日记中写道：“他们的马种表现出色；他们高大、体格健壮、活跃且有耐力：简而言之，他们中许多看起来就像粗壮的英格兰原始人，在任何国家都能造就为英才。”[39]刘易斯确实注意到了斑点图案，他说：“……其中有些马被染上了不规则分布的大白斑，并与黑棕色贝（原文为“bey”）或其它一些深颜色混合在一起”。[39]“染”，刘易斯可能是指现代阿帕卢萨马身上的豹斑图案，[39][40]但刘易斯还指出，“大部分还是统一的颜色”。[39]阿帕卢萨马俱乐部估计，内兹珀斯人当时拥有的马中，大约只有百分之十是斑点的。[38]当时内兹珀斯人原本有许多纯色的马，但从刘易斯和克拉克访问之后的某个时间开始，他们开始在繁殖过程中强调颜色，到19世纪后期，他们就有了许多斑点马。[41]当人定居者迁入内兹珀斯人的传统领地时，马匹交易的成功使内兹珀斯人富裕起来，他们在1861年繁殖的马匹被描述为“优雅的面子，王子的坐骑。”[42]曾经，15美元就可以买到一匹普通的马，而非印第安人想从内兹珀斯人手中购买阿帕卢萨马，报价高达600美元却被拒绝了。[43]

与美国的和平可以追溯到由刘易斯和克拉克缔造的同盟，[44]但1860年代的金矿工和1870年代的定居者给内兹珀斯人带来了压力。[45]虽然1855年的一项条约最初允许他们保留大部分的传统领地，但1863年的条约却将分配给他们的土地减少了90%。[46]内兹珀斯人拒绝根据1863年的条约放弃他们的土地，其中包括一个居住在俄勒冈州瓦洛厄谷的部落，其领导人是海因莫特·图阿亚拉克特（Heinmot Tooyalakekt），他更广为人知的名字是约瑟夫酋长。[47]紧张局势加剧，1877年5月，奥利弗·奥蒂斯·霍华德将军召集了一个理事会，并命令非条约部落迁移至保留地。[45][48]约瑟夫酋长认为军事抵抗是徒劳的。[49]到1877年6月14日，在今格兰吉维附近已经聚集了约600人。[44]但在那一天，一小队勇士对附近的白人定居者发动了进攻，[45]引发了内兹珀斯战争。[44] 在爱达荷进行了几次小规模战斗之后，[44]800多名内兹珀斯人（主要是非战斗人员）带着2000头各种牲畜包括马，逃到了蒙大拿州，然后向东南进入了黄石国家公园。[45][47]少数内兹珀斯战士，可能少于200人，[49]在几次冲突中成功阻止了更多的美军，包括在蒙大拿西南部进行的持续两天的比格霍尔战役。[45]然后他们向东北移动，并试图寻求克罗国的庇护；遭拒后，他们为保安全前往加拿大。[45]

在这段大约1,400英里（2,300）[49]的整个行程中，内兹珀斯人非常依赖他们快速、灵活又强壮的阿帕卢萨马。[50]在距离美加边界40英里（64）时，他们在蒙大拿州熊爪山附近停下来休息，并结束了此次迁徙。但内兹珀斯人并不知道，尼尔森·A·迈尔斯上校已经从基奥堡率领一支步兵-骑兵部开始追击。经过一场五天的战斗，1877年10月5日，约瑟夫投降了。战斗和战争都结束了。[50][51]多数作战首领已死亡，非战斗人员又冷又饿，约瑟夫宣布，他将“永不再战”。[51][52]

美国第7骑兵接受约瑟夫酋长和其余内兹珀斯人的投降后，他们立即把1000多匹部落的马据为己有，能卖的卖掉，并将剩下的很多都射杀了。但是在内兹珀斯人开始撤退时，就有大量马匹被留在了瓦洛厄谷，途中还有其它动物逃跑或被遗弃。[26]内兹珀斯人最终定居在中北爱达荷的保留区上，[lower-alpha 1]只被允许拥有少量的马，并被军队要求和挽马杂交，以繁殖农用马。[53]内兹珀斯部落再也没有重获其以前作为阿帕卢萨马饲养者的地位。在20世纪后期，他们开始了一项计划，来开发一个新的马品种，内兹珀斯马，目的是恢复他们的马文化、选择性繁殖的传统和马术。[54]

尽管1877年之后仍然残存少量的阿帕卢萨马，但实际上将他们作为独特的品种已经忘却了将近60年。[26]一些优质马匹继续被繁殖，其中大多数是定居者捕获或购买并用作牧马干活的。其它的被用在马戏团和相关的娱乐形式，例如水牛比尔的狂野西部。[55]这种马最初被定居者称为“帕卢斯马”（Palouse horses），来源于穿过曾经的内兹珀斯国心脏地带的帕卢斯河。[56]该名渐渐地演变成“阿帕卢斯”（Apalouse），再变成“阿帕卢萨”。[37][56]其它早期名字的变体包括“阿帕拉西”（Appalucy）、“阿帕劳塞”（Apalousey）和“阿帕卢西”（Appaloosie）。在1948年的一本书中，该品种被称为“阿佩娄萨马”（Opelousa），被描述为一种“强壮的印第安和西班牙马品种”，18世纪被偏远地区的人用来将货物运到新奥尔良去卖。到1950年代，“阿帕卢萨”被认为是正确的拼写方式。[34][57]

阿帕卢萨马引起一般公众的注意是在1937年1月，当时来自刘易斯顿 (爱达荷州)的历史学教授弗朗西斯·D·海恩斯（Francis D. Haines）在《西部骑士》杂志上发表了一篇文章，描述了该品种的历史，并敦促对其保护。[43]海恩斯进行了广泛的研究，与朋友兼阿帕卢萨马狂热爱好者乔治·哈特里（George Hatley）一起，走访了许多内兹珀斯村庄，收集历史，并拍摄照片。[58]该文章引起了人们对该马种的强烈兴趣，并促使克劳德·汤普森（Claude Thompson）和一些其他专门饲养者在1938年成立了阿帕卢萨马俱乐部（ApHC）。[59][60]其注册地最初在莫罗 (俄勒冈州)；[60]但是1947年，该组织在乔治·哈特里的领导下，转移到了莫斯科 (爱达荷州)。[58][59]阿帕卢萨马博物馆基金会成立于1975年，旨在保护阿帕卢萨马的历史。[61]《西部骑士》杂志，尤其是其长期出版商迪克·斯宾塞（Dick Spencer）继续通过许多后续文章来支持和推广该品种。[62]

曾经振兴过阿帕卢萨马的一个重要杂交影响是阿拉伯马，早期的注册名单显示，阿帕卢萨马俱乐部注册的前十五匹马中，有十匹是阿拉伯马-阿帕卢萨马杂交出来的。[63]例如，克劳德·汤普森（Claude Thompson）的主要马种之一是费拉斯（Ferras），这是一种由威尔·基思·凯洛格培育的阿拉伯种马，其亲代是从英格兰克拉贝特阿拉伯种马场引进的。[64]费拉斯又繁殖出红鹰（Red Eagle），一种著名的阿帕卢萨种马，[64]于1988年加入阿帕卢萨名人堂。后来又加入了纯种马和美洲奎特马的血统，以及与其它品种的交叉，包括摩根马和标准马。[65]1983年，阿帕卢萨马俱乐部将允许杂交的品种减少到三个主要品种：阿拉伯马、美洲奎特马和纯种马。[66]

到1978年，阿帕卢萨马俱乐部已经是轻型马种的第三大马匹注册机构。[59]从1938年至2007年，阿帕卢萨马俱乐部已经累计注册了超过670,000匹阿帕卢萨马。[67][68]1975年3月25日，爱达荷州州长塞西尔·安德鲁斯签署了授权法案，将阿帕卢萨马指定为爱达荷州的官方“州马”。[38][69]爱达荷还提供了一种以阿帕卢萨马为特色的定制车牌，[70]这也是第一个提供州马特色车牌的州。[71]

母马和小马。阿帕卢萨马俱乐部鼓励小马早注册，尽管其皮毛图案以后可能会发生变化。[81]

在二十世纪四五十年代，阿帕卢萨马俱乐部和美洲奎特马协会（AQHA）都处于成长期，有时会将最小标记的或以一种颜色为主的阿帕卢萨马用于奎特马的繁殖计划。[82]同时要注意的是，两匹纯色的注册奎特马结合后，有时会生出一种与阿帕卢萨马或白斑马类似的白色小马驹，奎特马爱好者将其称为“绝种马”。在DNA检测可以验证亲子关系之前的相当长的时间内，AQHA都拒绝为这种马注册。阿帕卢萨马俱乐部确实接受了能表现出适当阿帕卢萨马特征的绝种马，而白斑绝种马则成为了美洲佩恩特马协会的核心。著名的阿帕卢萨绝种马包括科利达（Colida）、小丑B（Joker B）、亮眼兄弟（Bright Eyes Brother）和麋鹿（Wapiti）。[83]

在1970年代末，关于阿帕卢萨马注册的颜色争议走向了相反的方向。1982年，阿帕卢萨马俱乐部决定允许纯色的或“无特征”的阿帕卢萨马注册，此举在阿帕卢萨马育种界引起了广泛争议。[84]在此之前，两匹阿帕卢萨马生下的小马也经常会因为颜色不足而被拒绝注册，但无特征的阿帕卢萨马却被允许注册。但是饲养者的经验表明，一些纯色的阿帕卢萨马可能会在后代中生出带斑点的马驹。此外，许多马虽然是纯色的，但能表现出一些次要特征，例如斑驳的皮肤、白色的巩膜和带条纹的蹄子。[85]俱乐部的决定引起了激烈的争议。1983年，一些反对纯色马注册的阿帕卢萨马饲养者成立了美洲阿帕卢萨马协会，一个分离的组织。[75]

有多个美洲马品种拥有豹斑和阿帕卢萨马血统，包括美洲小马[92]和科罗拉多游侠。[93]有人将阿帕卢萨马与步态马品种杂交，试图创造出一种豹斑缓行步态马。[lower-alpha 2]由于这种杂交后代不符合阿帕卢萨马俱乐部的注册条件，[94]它们的主人已经为既有豹斑图案又有步态能力的马建立了品种注册。[95][96][97]1995年，内兹珀斯人开始了一项计划，以开发一个新的、独特的马品种，内兹珀斯马，它是基于阿帕卢萨马和来自中亚的品种阿克哈马的杂交。[54]阿帕卢萨种马已经出口到丹麦，为纳布斯楚珀马品种增添了新鲜的血液。[98]

阿帕卢萨马罹患马复发性葡萄膜炎（Equine recurrent uveitis，简称ERU）的风险比所有其它品种的总合高八倍。在左右患ERU的马匹中，阿帕卢萨马的占比可能高达25%。马患葡萄膜炎有许多原因，其中包括眼外伤、疾病，以及细菌、寄生虫和病毒感染，但ERU的特点是葡萄膜炎反复发作，而不是单一的事件。如果不处理，ERU可能导致失明，而阿帕卢萨马比其它品种更容易发生失明的情况。[99]在阿帕卢萨马所有已知的葡萄膜炎病例中，有百分之八十存在以下身体特征：沙色或浅色毛皮图案，眼睑周围色素少，鬃毛和尾毛稀疏，它们最风险最高的个体。[100]研究人员可能已经确定了一个基因区域，其中包含的等位基因，使得该品种更容易感染该疾病。[101]

如果一匹阿帕卢萨马是豹斑（Leopard Complex，简称LP）基因的纯合子，那么它就有先天性静止夜盲症（Congenital Stationary Night Blindness，简称CSNB）的风险。[102]从1970年代开始，这种夜盲症就已经和豹斑联系在一起，[103]在2007年，LP和CSNB之间的“显著联系”被确定。[102][104]CSNB是一种疾病，它会导致患病的动物缺乏夜间视里，但其白天的视力是正常的。它是一种继承性疾病，从出生开始就存在，并且不会随着时间的的推移而发张。[105]2008年和2010年的研究表明，CSNB和豹斑图案都与TRPM1相关联。[17][106]

2007年，阿帕卢萨马俱乐部实施了新的药物规则，允许阿帕卢萨马使用药物呋塞米（常见的商品名称是来适泄锭[Lasix]）和乙酰唑胺的。呋塞米被用来防止马在比赛时的剧烈运动中流鼻血，并被广泛用于赛马。乙酰唑胺（Acet）被用于治疗马的遗传疾病高钾性周期性麻痹（Hyperkalemic Periodic Paralysis，简称HYPP），并防止患病动物癫痫发作。[lower-alpha 3]只有马的HYPP测试呈阳性，而且在其注册文件上注明HYPP身份的马，才允许使用Acet。[107]阿帕卢萨马俱乐部建议，带有某种美洲奎特马血统的阿帕卢萨马要进行HYPP测试，所有者可以选择是否将HYPP测试结果记入注册文件。[108]AQHA注册的公马和母马的马驹，如果是在2007年1月1日或之后出生，并且携带HYPP，将被要求做HYPP测试，并将其HYPP身份标明在其注册文件中。[1]

两种药物都存在争议，部分原因是因为，它们被认为是药物遮掩剂和利尿剂，可以使检测马匹系统中是否存在其它药物变得困难。[109]一方面，有人争辩说，赞助各种不同马匹品种参加比赛的美国马术联合会，[110]和管理国际和夏奥会马术比赛的国际马术总会，都禁止使用呋塞米。[111]而另一方面，一些主要的马匹注册机构，拥护他们自己的规则，包括美洲奎特马协会、[112]美洲佩恩特马协会、[113]和美洲金黄马饲养者，（Palomino Horse Breeders of America）[114]允许在比赛后24小时内有条件地使用乙酰唑胺和呋塞米。