阿瓦拉慈龍科
阿瓦拉慈龍科（Alvarezsauridae）是群充滿謎題的小型、長後肢、善於奔跑的恐龍。牠們起初被認為代表原始的無法飛行鳥類，但最近的研究顯示牠們是群原始的手盜龍形類。阿瓦拉慈龍類恐龍有高度特化的特徵，前肢適合挖掘或撕裂、頜部延長、以及微小的牙齒。牠們已演化成以群居昆蟲為食，例如白蟻。阿瓦拉慈龍科通常可從以下特徵辨別出來：形狀平滑的修長頭部、短而強壯的手臂、以及一個大型指爪。
阿瓦拉慈龍科 化石时期：白堊紀晚期， | |
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| 單爪龍重建圖 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 演化支： | 新獸腳類 Neotheropoda |
| 演化支： | 鳥吻類 Averostra |
| 演化支： | 坚尾龙类 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龍類 Orionides |
| 演化支： | 鳥獸腳類 Avetheropoda |
| 演化支： | 虛骨龍類 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盜龍類 Tyrannoraptora |
| 演化支： | 手盜龍形態類 Maniraptoromorpha |
| 演化支： | 手盜龍形類 Maniraptoriformes |
| 演化支： | 手盜龍類 Maniraptora |
| 演化支： | †阿瓦拉慈龙类 Alvarezsauria |
| 科： | †阿瓦拉慈龙科 Alvarezsauridae Bonaparte, 1991 |
| 模式種 | |
| †卡氏阿瓦拉慈龙 Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991 | |
| 演化支 | |
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| 異名 | |
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阿瓦拉慈龍科與阿瓦拉慈龍等名詞，都以歷史學家阿瓦拉慈博士（Don Gregorio Alvarez）為名，而非以更著名的物理學家路易斯·阿弗雷茲（Luis Alvarez）為名；路易斯·阿弗雷茲曾提出白堊紀-第三紀滅絕事件假說，並由撞擊事件所造成。
敘述
阿瓦拉慈龍科恐龍的身長範圍從0.5到2公尺，但有些可能屬的身長比這個數據大，例如歐洲的七鎮鳥龍，身長可能有2.5公尺。化石已發現於北美洲、南美洲、亞洲等地，年代主要為白堊紀晚期。在2009年，徐星等人宣稱在中國新疆的石樹溝組，發現了一個原始阿瓦拉慈龍類的化石，年代為侏儸紀晚期[1]。在2010年，被正式命名為簡手龍[2]。
阿瓦拉慈龍科中至少有一個屬，沙漠鳥面龍，被發現身上有類似絨毛的覆蓋物。在1999年，Schweitzer等人經由顯微鏡、形態、光譜、以及免疫組織化學等檢驗，指出這些物體由角蛋白構成，角蛋白是羽毛的主要蛋白成分[3]。
在發現鳥面龍之前，單爪龍有本科最完整的化石，而根據這化石，阿瓦拉慈龍科被認為擁有一個大型手指。現在認為阿瓦拉慈龍科可能沒有失去其他兩根手指，而是萎縮到幾乎沒有的狀態。
生存方式
自從發現阿瓦拉慈龍科以來，關於這群動物的生存方式，有許多爭論。許多古生物學家提出，阿瓦拉慈龍科的指爪是用來挖掘白蟻巢穴；但阿瓦拉慈龍科的前肢短小，如果牠們挖掘白蟻巢穴，勢必將身體低伏、接近地面。另一種可能是，阿瓦拉慈龍科佔據特定的生態位，不在現代生物學理解範圍的特定生態位[4]。此外，阿瓦拉慈龍科的修長後肢，顯示牠們可能適合奔跑[4]。
分類歷史與爭議
在1991年，約瑟·波拿巴（José Bonaparte）根據一個發現於阿根廷巴塔哥尼亞的不完整骨骸，命名為阿瓦拉慈龍（Alvarezsaurus calvoi）。波拿巴同時建立了阿瓦拉慈龍科，只包含阿瓦拉慈龍。他提出阿瓦拉慈龍科的最近親為似鳥龍下目[5]。
在1993年，Altangerel Perle、吉姆·克拉克、馬克·諾瑞爾等人命名了第二個物種，類似鳥類的單爪龍（Mononychus），並將牠們分類於個別的單爪龍科。一個月後他們發現這學名已有另一個甲蟲使用，因此改學名為Mononykus[6]。Perle等人錯將單爪龍歸類於鳥翼類，並且較始祖鳥衍化。他們認為阿瓦拉慈龍科其實是群無法飛行的中生代鳥類，因為牠們具有不同於鳥類的衍化特徵[7]。在1996年，奧尼拉斯·諾瓦斯建立了巴塔哥尼亞爪龍（Patagonykus），讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結[8]。同一年，Karhu與Rautian建立了小馳龍（Parvicursor），發現於蒙古，也屬於阿瓦拉慈龍科[9]。在1998年，路易斯·齊亞比等人命名了另一個蒙古物種，蒙古鳥面龍（Shuvuuia mongoliensis），並錯誤地提出牠們較為衍化，以及阿瓦拉慈龍類是鳥類[10]。
阿瓦拉慈龍類之所以會被誤認為是鳥類，主要因為牠們極類似鳥類的特徵。例如，胸骨延長有突脊，可供大型胸肌附著，這點如同新顎鳥類與能飛的鴕鳥目。鳥面龍的顱骨一塊骨頭似乎是固定至額前骨的外篩骨。外篩骨是種骨化組織，僅見於新鳥亞綱。其他類似鳥類的特徵包括：腭骨、枕骨大孔（Foramen magnum）、頸椎、尾椎、以及其他特徵[11]。
數個研究人員提出與Perle、齊亞比等人不同的看法。塞里諾、奧斯特倫姆等人先後指出阿瓦拉慈龍科不可能屬於鳥翼類。在1997年，Martin提出一個親緣分支分類法研究，但遭到塞里諾的強烈批評，塞里諾指出該研究有許多瑕疵，選擇性使用資料。在1999年，塞里諾提出另一新研究，做出相反的生理結構與特徵解釋。塞里諾發現阿瓦拉慈龍科較為接近似鳥龍下目[11]。
因為阿瓦拉慈龍科的原始物種有許多獨有特徵，阿瓦拉慈龍科普遍被認為是單系群[8]，但原始物種缺乏大部分的類似鳥類特徵。這些特徵中有些是被錯誤詮釋的。阿瓦拉慈龍科與鳥類的相似處，例如有脊的胸骨，是個結構相似的例子。進階的阿瓦拉慈龍科的類似鳥類特徵是平行演化而來的，而非兩者具有共同祖先[11]。
系統發生學
在2007年，艾倫·特納等人提出阿瓦拉慈龍類是手盜龍類中最基底的群體，較嗜鳥龍衍化一個階段，比似鳥龍下目更衍化兩個階段。阿瓦拉慈龍類比偷蛋龍下目原始[12]。
在1996年，諾瓦斯命名了巴塔哥尼亞爪龍，讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結，並釐清了牠們的互相關係。小馳龍在同一年被發現，並被分類於個別的小馳龍科。而鳥面龍則是在1998年被發現。以上各屬開始被歸類於阿瓦拉慈龍科，並設置了單爪龍亞科。
阿瓦拉慈龍科與似鳥龍下目可能是姐妹演化支，共同屬於夾蹠龍類（托馬斯·霍茲所建）或似鳥龍形類（保羅·塞里諾所建）。因為目前所發現的化石，都來自於晚白堊紀的非常衍化物種，提供較少關於早期物種的資訊，所以阿瓦拉慈龍科的分類非常困難。近年發現的簡手龍，具有阿瓦拉慈龍科、其他手盜龍類的過渡特徵，尤其是頭顱骨、前肢結構，支持兩個演化支之間有關聯的理論[13]。
以下分類表則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究[14]：
- 阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae
系統發生學
在過去的分類歷史，這群動物曾被過許多不同名稱，導致分類定義上的困難。在1991年，約瑟·波拿巴（José Bonaparte）建立阿瓦拉慈龍科，但當時沒有提出種系發生學的定義。在1996年，奧尼拉斯·諾瓦斯（Fernando Novas）將阿瓦拉慈龍科定義為：阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。而保羅·賽里諾（Paul Sereno）則提出較廣泛的定義：恐龍之中，所有親緣關係接近於鳥面龍，而離現代鳥類較遠的所有物種。在2009年，其他學者同時採用阿瓦拉慈龍超科（Alvarezsauroidea）與阿瓦拉慈龍科，將阿瓦拉慈龍科的範圍限定在阿瓦拉慈龍與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。在2010年，J.N. Choiniere等人在敘述、命名簡手龍（Haplocheirus）時，採納上述分類法，並將簡手龍歸類於阿瓦拉慈龍超科的基礎物種[2]。某些研究人員提出單爪龍亞科（Mononykinae），以包含生存於蒙古國的進階型阿瓦拉慈龍科。對此，J.N. Choiniere等人則主張小馳龍科（Parvicursoridae）、小馳龍亞科（Parvicursorinae）的命名時間較早，具有命名法規的優先權[2]。
以下為徐星、J.N. Choiniere等人在2011年提出的阿瓦拉慈龍科系統發生學研究[17]：
| 阿瓦拉慈龍超科 |
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以下演化樹則來自於2012年的阿瓦拉慈龍類系統發生學研究[14]：
| 阿瓦拉慈龍科 |
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参考文献
- Choiniere, J., Clark, J., Xu, X. and Fenglu, H. (2009). "A new basal alvarezsaur from the Shishugou Formation," Journal of Paleontology 29(3): 77-78A.
- Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." Science, 327: 571-574. doi:10.1126/science.1182143
- .Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
- Holtz, Thomas R., Jr. . . 2007. ISBN 978-0-375-82419-7.
- Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
- Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993)
- . Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623-626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
- Novas, F.E. (1996) “Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia”. Mem. Qld. Mus. 39:675-702
- Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) “A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia.” Paleontol. J. 30:583-592
- Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M.(1998)“The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus” Nature 392:275-278.
- Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum>
- Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. (2007)."A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066>
- Choiniere, J. (2010). Guest Post: Haplocheirus, the Skillful One （页面存档备份，存于） Dave Hone's Archosaur Musings, April 23, 2011.
- Agnolin, F.L., Powell, J.E., Novas F.E., and Kundrát, M. (2012). "New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs." Cretaceous Research, advance online publication. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014
- Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （页面存档备份，存于）
- Alifanov, V.R. and Barsbold, R. (2009). "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia." Paleontologicheskii Zhurnal (Russ.) 2009, 1: 86–99.
- Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Pittman, Michael; Choiniere, Jonah N.; Hone, David W.E.; Upchurch, Paul; Tan, Qingwei; Xiao, Dong; Lin, Tan and Han Fenglu. . Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011, 108 (6): 2338–2342 [2012-04-10]. doi:10.1073/pnas.1011052108. （原始内容存档于2021-03-09）.
外部連結
- 阿瓦拉慈龍科 （页面存档备份，存于） Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List論壇
- 鳥綱: Metornithes Palæos網站
- The Holy of Holies... Dinosauria II （页面存档备份，存于） Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List論壇