减数分裂

减数分裂I（英語：，又称减数第一次分裂）会将同源染色体分离，并连接成四分体（2n 4c），产生两个单倍体细胞（n染色体，人类中为 23），每个细胞都包含染色单体对（1n，2c）。在该过程中，倍性从二倍体减少到单倍体，因此减数分裂I又称为reductional division。减数分裂II是类似于有丝分裂的等式分裂，其中姐妹染色单体分离，产生四个单倍体子细胞（1n 1c）。[8]。

前期I（英語：），即减数分裂I前期，是整个减数分裂过程中最长的时期（在小鼠的14天占了13天）。在前期I中，同源染色体配对，并通过交叉互换来实现基因重组，每条染色体至少形成可见的交叉（复数chiasmata，单数chiasma）[9]。这个过程有利于同源染色体之间的稳定配对，因此能够在减数分裂I时准确地分离染色体。配对和复制的染色体称为二价体（两条染色体）或四分体（四个染色单体），因此减I前期也被称为“四分体时期”。前期I分为一系列子阶段，根据染色体的外观命名。

减数分裂I前期的第一階段稱為細線期（英語：，或被稱為leptonema），在希臘文中是「細絲」的意思[10]^:27。在這個階段中，細胞核中帶有兩個姊妹染色單體的獨立染色體會各自形成肉眼可見的细线[10]^:27[11]^:353。染色体各自形成由黏连蛋白（英語：）介导的线性序列，并且联会复合体的横向部分组装形成一个轴向元素，环从这里开始释放[12]。这个阶段中，酶SPO11会启动重组，该酶产生程序性双链断裂（小鼠每个减数分裂约300个）。[13]该过程会产生单链DNA细丝，由RAD51和DMC1包被，这些细丝侵入同源染色体，形成轴间桥，并导致同源物配对/共同对齐（在小鼠中距离约为400 nm）[12][14]。

偶線期（英語：，又稱zygonema），名称來自希臘文「成對絲狀」[10]^:27，發生在同源染色體約已排列成成對染色體時[15]。在这个阶段中，同源染色体变得更加紧密（~100 nm）并稳定配对（这一过程称为联会），联会复合体中安装了横向和中心元素以连结起来。一般认为，联会发生在重组结节开始时，其结构类似拉链。联会时的成对染色体称为二价染色体或四分体。

粗线期（英語：，/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen，又称pachynema），来自希腊语的“粗线”的意思[10]^:27，这是所有染色体发生联会的阶段。在这个阶段中，双链断裂会被修复，从而实现同源重组（包括染色体交叉互换）。[12]大多数断裂都被修复，没有形成导致基因重组的交叉互换[16]。然而，少部分断裂（每个染色体至少一个）在非姐妹的（同源）染色体之间形成交叉，从而导致遗传信息的交换。[17]然而，性染色体并不完全相同，仅在称为拟常染色体区的一小部分同源性区域上交换信息[18]。同源染色单体之间的信息交换导致信息的重组，每条染色体都有其此前拥有的完整信息集，并且没有由于该过程而形成间隙。由于无法在联会复合体中区分染色体，因此通过普通光学显微镜无法感知实际的交叉互换，直到下一阶段才能看到交叉。

双线期（英語：，又称diplonema），名称来自希腊语的“两条线”。[10]^:30在该时期，联会复合体解体，同源染色体彼此略微分开。然而，每个二价的同源染色体在进行交叉互换的地方保持紧密结合。交叉互换保留在染色体上，直到减数分裂I后期同源染色体移动到细胞相反两极时，这种交叉互换的状态才结束。

在人类胎儿卵子发生中，所有发育中的卵母细胞都发育到这个阶段，并在出生前的减I前期停滞[19]。这种状态称为核网期（英語：），一直持续到减数分裂恢复为卵母细胞准备排卵，此时已经发生在青春期甚至更晚。

染色体最终进入终变期（英語：），来自希腊语的“移过”[10]^:30。从终变期开始，四分体的四个部分实际可见。交叉互换结合并有效重叠，交叉点清晰可见。除此之外，该阶段的其余部分与有丝分裂的前中期非常相似。核仁消失，核膜分解，减数分裂纺锤体开始形成。

减数分裂纺锤体形成与有丝分裂细胞不同，人和小鼠卵母细胞没有中心体来产生减数分裂纺锤体。在小鼠中，大约80个微管组织中心（MTOC）在卵质中形成一个球体，并开始使微管成核，这些微管伸向染色体，附着在动粒处的染色体上。随时间推移，MTOC会合并，直到形成两个极点，从而产生一个桶形纺锤体。[20]在人类卵母细胞中，纺锤形微管在染色体上开始成核，形成一个最终扩展并包围染色体的星状体[21]。然后染色体沿着微管滑向纺锤体的赤道，此时染色体形成着丝粒，其末端附着在微管上[22]。

同源染色体沿着中期板一起移动：当来自两个纺锤极的动粒微管（kinetochore microtubules）附着在其各自的着丝粒上时，成对的同源染色体沿着平分纺锤体的赤道平面排列，这是由于同源染色体的两个动力持续施加平衡力。染色体独立分类的物理基础是每个二价体相对中期板的方向，相对于其他二价体沿同一赤道线的方向是随机的。[9]蛋白质复合物黏连蛋白将姐妹染色单体从它们复制到后期保持在一起。在有丝分裂中，动粒微管向相反方向拉动的力会产生张力，细胞会感觉到这种张力，并且在所有染色体都正确双向之前不会在后期进行。在减数分裂中，建立张力通常需要每对染色体至少进行一次交叉以及姐妹染色单体之间的黏连蛋白。

动粒微管缩短，将同源染色体（此时每条染色体还是由一对姐妹染色单体组成）拉向相反的两极。非动粒微管延长，将中心体推得更远。细胞拉长以准备向下中心分裂。[9]与有丝分裂不同，只有来自染色体臂的黏连蛋白被降解，而着丝粒周围的黏连蛋白仍然受到一种名为Shugoshin（日语为“守护神”）的蛋白质的保护，[23]这种蛋白质可以防止姐妹染色单体分离，从而允许姐妹染色单体保持在一起，而同源染色体之间分离。

染色体到达两极后，减数分裂I成功结束。现在每个子细胞都有一半的染色体，但每个染色体都由一对姐妹染色单体组成。构成纺锤体网络的微管消失，新的核膜围绕着每个单倍体集。染色体解开回到染色质中。胞质分裂发生，即动物细胞中细胞膜的挤压，植物细胞中细胞壁的形成，从而产生了两个子细胞。然而，胞质分裂并未完全完成，“细胞质桥”使得细胞质在子细胞之间共享，直到减数分裂II结束[24]。

在减数分裂I末期，姐妹染色单体仍然附着在一起。

细胞可能会进入一段运动间期（interkinesis），即间期II，在这个过程中DNA不会复制。

减数分裂II（英語：，又称减数第二次分裂）通常涉及姐妹染色单体的分离。在机制上，该过程类似于有丝分裂，不过其遗传结果完全不同。这一次分裂之后，由减数分裂I产生的两个单倍体细胞（具有n条染色体，每个由两个姐妹染色单体组成）产生四个单倍体细胞（n条染色体，在人类中为23条）。减II的四个主要步骤是：前期II、中期II、后期II和末期II。

在前期II（英語：）中，核仁和核膜再次消失，染色单体缩短增厚。中心体移动到极区，为减数分裂II排列纺锤体纤维。

在中期II（英語：），着丝粒（centromeres）包含两个动粒（kinetochores），附着在来自相反两极的着丝粒的纺锤体纤维上。与第一次分裂相比，新的赤道中期板旋转了90度，垂直于先前的赤道板。[25]

随后是后期II（英語：），此时剩余的着丝粒不再受Shugoshin保护，姐妹染色单体分离。姐妹染色单体现在依据惯例应当称为姐妹染色体，并向相反的两极移动。[23]

最后是末期II（英語：），与末期I相似，其特点为染色体去浓缩并延长，纺锤体解体。核膜重新形成并分裂，或者细胞板形成，最终产生总共四个子细胞，每个子细胞具有一组单倍体染色体。

减数分裂现在已经完成，最终有四个新的子细胞。