適應

適應不同於靈活性、順應和學習，所有這些都是生命中的變化，不是遺傳的。 靈活性涉及生物體在不同棲息地維持自身的相對能力：其特化程度。 順應描述了生活中身體自動產生的生理調整[30]；學習意味著生活中行為表現的改善[31]。

靈活性源自於表型可塑性，即具有給定基因型（遺傳類型）的生物體響應其棲息地的變化而改變其表型（可觀察特徵）或遷移到不同棲息地的能力。[32][33] 靈活性程度是遺傳的，並且因物種而異。 高度特化的動物或植物只能生活在明確的棲息地中，吃特定類型的食物，如果其需求得不到滿足就無法生存。 很多草食動物都是這樣； 極端例子包括依賴尤加利的無尾熊和依賴竹子的大熊貓。 另一方面，泛化種吃多種食物，並且可以在許多不同的條件下生存。 例如人類、老鼠、螃蟹和許多肉食動物。 以特化或探索性方式行事的傾向是遺傳的－這則是一種適應。 相當不同的是發育靈活性，進化生物學家約翰·梅納德·史密斯寫道：「如果動物或植物在新條件下飼養或轉移到新條件時，它的結構發生變化，以便更好地適應在新環境中生存，那麼它就具有發育靈活性[34]。

如果人類遷移到更高的海拔，呼吸和體力消耗就會成為問題，但在高海拔條件下待一段時間後，他們會適應氧分壓的降低，例如產生更多的'紅血球。 順應環境的能力是一種適應，但順應環境的行為本身卻不是。 繁殖率下降，但一些熱帶疾病造成的死亡人數也下降。 在較長一段時間內，有些人在高海拔地區的繁殖能力比其他人更好。 他們對後代做出了更大的貢獻，並且透過自然選擇，整個人口逐漸適應了新的環境條件。從觀察所得，即使新來者有時間進行順應，長期居住在高海拔地區的既有族群的身體表現明顯好於新來者[35]。

在這張適應度景觀圖中，族群可透過沿著箭頭到達 B 點的適應峰值來進化，而 A 點和 C 點是族群可能陷入困境的局部最優值。

適應性和群體遺傳學中使用的適應度概念之間存在關係。 基因型之間適應度的差異預測了自然選擇的演化速度。 自然選擇改變了其他可遺傳表型的相對頻率[36]。 然而，適應性高的表型不一定具有高適應度。 多布然斯基提到了加州紅木的例子，它適應性高，但卻是瀕臨滅絕的孑遺種[25]。 艾略特·索伯 (Elliott Sober) 評論說，適應是一個回顧性概念，因為它暗示了某種特徵的歷史，而適應度則預測了某種特徵的未來[37]。

1.相對適應度：一個或一類基因型相對於群體中其他基因型對下一代的平均貢獻[38]。 這也稱為達爾文適應度、選擇系數等術語。

以下選擇系數 s 的常用定義。 假設群體中有兩個基因型 A 和 B，分別具有相對適應度${\displaystyle w_{A}}$ 和${\displaystyle w_{B}}$。 然後，選擇基因型 A 作為參考點，假設${\displaystyle w_{A}}$為1，則${\displaystyle w_{B}}$是1+𝑠，其中 s 是衡量 B 相對於 A 的適應度優勢（s>0）或劣勢（s<0）。

例如，自農耕以來的九千年間，耐乳糖等位基因在斯堪的納維亞人族群中以選擇系數約為 0.09-0.19 （相對於不耐糖）從非常低的頻率傳播到高頻率。 儘管該選擇系數看起來很小，但隨著演化時間的推移，受青睞的等位基因會在族群中累積並變得越來越常見，從而可能達到固定[39]。

2、絕對適應度： 一個或一類基因型對下一代的絕對貢獻。 當應用於整個總體時，也稱為馬爾薩斯參數[36][40]。

3.適應性：表型適合其當地生態位的程度。 研究人員有時透過相互移植來測試這一點[41]。

休厄爾·賴特提出，種群在適應度景觀中佔據適應性峰值。 為了進化到另一個更高的峰值，一個種群首先必須穿過一個適應不良的中間階段的山谷，並且可能被「困」在一個沒有最佳適應的峰值上[42]。

在達爾文之前，適應被視為有機體與其棲息地之間的固定關係。 人們沒有意識到，隨著氣候的變化，棲息地也發生了變化。 隨著棲息地的變化，生物群也發生了變化。 此外，棲息地的生物群也會改變：例如，來自其他地區的物種入侵。 給定棲息地中物種的相對數量總是在變化。 變化是必然，儘管很大程度上取決於變化的速度和程度。 當棲息地發生變化時，常住族群可能會發生三件主要的事情：棲息地追蹤、遺傳變異或滅絕。 事實上，這三件事可能會依序發生。 在這三種影響中，只有遺傳變異才能帶來適應。 當棲息地發生變化時，常住族群通常會遷移到更合適的地方； 這是飛行昆蟲或海洋生物的典型反應，它們有廣泛（但不是無限）的運動機會[44]。 這種常見的反應稱為棲息地追蹤。 這是對化石記錄中明顯停滯時期提出的解釋（間斷平衡理論）[45]。

如果沒有基因突變（所有遺傳變異的最終來源），就不會有遺傳變化，也不會有透過自然選擇演化的後續適應。 當突變的初始頻率增加或減少，隨後隨機遺傳漂變、遷移、重組或自然選擇作用於這種遺傳變異時，族群中就會發生遺傳變化[46]。 一個例子是，地球生命起源時，基於酶的代謝的第一個途徑可能是現有嘌呤核苷酸代謝中得到共同選擇的部分，這是一種在早期RNA 世界中進化的代謝途徑。 該共同選擇需要新的突變，並且透過自然選擇，族群會在基因上適應當前的環境。 基因變化可能會導致生物的可見結構發生全新的或逐漸的變化，也可能調整其生理活動以配合棲息地。 其例子包括：

• 達爾文雀喙的不同形狀是由 ALX1 基因的適應性突變所驅動的[47]。
• 由於黑素皮質素受體1和其他黑色素途徑基因的適應性突變，使不同野生小鼠物種的皮毛顏色與其環境（無論是黑色熔岩還是淺色沙子）相匹配[48][49]。
• 心臟毒物（強心苷）的目標部位是鈉鉀泵。帝王蝶透過鈉鉀泵的適應性突變，對強心苷產生生理抵抗力，使強心苷不再對其鈉鉀泵產生作用[50][51][52]。這使帝王蝶得以把強心苷儲存在體內，以保護自己免受捕食者傷害[53][54]。以相同植物為食的遠緣相關昆蟲亦有平行演化出相同的防禦手段；一種以帝王蝶為食的鳥類通過趨同進化（適應的標誌）後，也是如此。兩者均與帝王蝶一樣經歷了相同的適應性突變和相同氨基酸位點上的相似變化[55][56]。 由於演化限制，親緣關係較遠的物種之間可能會在基因層面上趨同[57]。

棲息地和生物群確實會隨著時間和空間的變化而頻繁變化。 因此，適應過程永遠不會完全完成[58]。 隨著時間的推移，環境可能會發生很小的變化，物種會越來越適應周圍的環境，從而導致選擇的穩定性。 另一方面，環境可能會發生突然變化，然後物種變得越來越不適應的情況。 讓它重新爬上適應高峰的唯一方法是引入新的遺傳變異供自然選擇發揮作用。 從這個角度來看，適應是一個基因追蹤過程，在某種程度上它一直在進行，但特別是當族群不能或不遷移到另一個較有利生存的地區時。 考慮到足夠的基因變化以及特定的種群條件，適應可能足以使種群從滅絕的邊緣恢復過來，這一過程被稱為「進化拯救」。 適應確實在某種程度上影響特定生態系中的每個物種[59][60]。

利·范·瓦倫認為，即使在穩定的環境中，由於物種間的相互對抗和有限資源，物種也必須不斷適應以維持其相對地位。 這被稱為紅皇后假說，正如宿主與寄生蟲相互作用中所見[61]。

現有的遺傳變異和突變是自然選擇可以發揮作用的傳統物質來源。 此外，利用基因盒、質粒、轉座子和病毒（如噬菌體）等等多種機制，不同物種的生物體之間的基因水平轉移是可能的[62][63][64]。

在生物學中，共同適應是兩個或多個物種、基因或性狀作為一對或一組進行適應的過程。 當兩個或多個相互作用的特徵響應相同的選擇壓力而一起經歷自然選擇，或者當選擇壓力改變一個特徵，並連帶改變相互作用的特徵時，就會發生這種情況。 這些相互作用的特徵只有在一起時才有益，有時會導致相互依賴的增加。 共同適應和共同演化雖然過程相似，但並不相同； 共同適應是指兩個單位之間的相互作用，而共同演化是指它們的演化歷史。 共同適應及其例子通常被視為共同演化的證據[65]。

在共同演化中，一個物種的存在與另一個物種的生命緊密相連，一個物種中發生的新的或「改進的」適應往往伴隨著其他物種中相應特徵的出現和傳播。 換句話說，每個物種都會引發另一個物種的相互自然選擇。 這些相互適應關係本質上是動態的，並且可能沿著一條軌跡持續數百萬年，就像開花植物和授粉昆蟲之間的關係一樣[66][67]。

在基因層面上，共同適應是透過選擇在族群基因庫中累積交互作用的基因。 對其中一個基因的選擇壓力將影響其相互作用的蛋白質，然後發生補償性變化[68][65]。

蛋白質通常與其他蛋白質進行複雜的相互作用，並且功能相關的蛋白質通常表現出類似的進化路徑[65][69]。 一個可能的解釋是共同適應[65]。 線粒體 DNA 和核 DNA 編碼的蛋白質之間的相互作用就是一個例子。線粒體 DNA 比核 DNA 具有更高的演化/突變率，特別是在特定編碼區域[68][69]。 然而，為了維持生理功能，選擇功能上會相互作用的蛋白質，亦即選擇共同適應的核 DNA 是更為有利的[68]。

線粒體 DNA 和核 DNA 序列之間的協同適應已在橈足類生物 Tigriopus californicus 中進行了研究[68] 。 該物種同種族群中 COII 編碼序列的線粒體 DNA 差異很大[68]。 當一個群體的線粒體 DNA 置於另一個群體的核背景中時，細胞色素c氧化酶活性顯著降低，表明存在共同適應。 結果顯示線粒體 DNA 的變異與環境因素之間不太可能存在關係。 更可能的解釋是線粒體 DNA 的中性演化，以及由線粒體 DNA 的中性演化驅動的核 DNA 的補償性變化（孤立群體中隨時間推移的隨機突變）[68]。

細菌基因組中的基因塊是一段基因序列。多個基因塊共同位於染色體上，在許多分類群中演化保守[70]。 一些保守的塊是操縱子，其基因會共轉錄為順反子信使核糖核酸，且此類操縱子通常與單一功能相關，例如代謝途徑或蛋白質複合物[70]。 具有相關功能的基因的共同定位以及這些關係在進化過程中的保存表明自然選擇一直在發揮作用以維持共同適應的益處。

T4噬菌體染色體上基因定位的進展發現，其基因排列很明顯不是隨機的[71]。 具有相似功能的基因往往會聚集成簇，並且似乎彼此共同適應。 例如，指定噬菌體頭部形態發生中使用的蛋白質的基因緊密聚集[72]。 其他明顯共同適應簇的例子是決定底板楔形、尾部纖維和DNA聚合酶輔助蛋白的基因[72]。 在基因產物的結構關係較不明顯的其他情況下，也可能發生基於功能交互作用的共同適應聚類。

與基因層面的特徵類似，器官的各個方面也可能受到共同適應的影響。 例如，由於細長的骨骼具有更多礦化組織，因此細長的骨骼在承受日常負荷方面可以具有與較粗的骨骼相似的性能。 這意味著細長和礦化水平可能是共同適應的。 然而，由於比粗骨頭更硬，細長骨頭通常不太柔韌，更容易斷裂，特別是在承受更極端的負載條件時[73]。

弱電魚能夠利用電器官產生弱電場。 這些電場可用於透過電子器官放電 (EOD) 在個體之間進行通信，電子器官放電可進一步調製以產生稱為「鳴叫」的特定環境訊號。 魚可以使用電感受器感知這些電場和訊號。 對線翎電鰻的研究[74]表明，電魚產生的信號及其接收方式可能是相互適應的，因為魚居住的環境（物理和社會）影響對鳴叫聲、EOD 和信號的選擇。 領地魚類之間的相互作用與魚群內部的相互作用相比，有利於不同的訊號參數。

父母及其後代在餵食過程中的行為是相互影響的。 父母根據後代乞討的多寡來餵食，而後代則是根據自己的飢餓程度來乞討。 這通常會導致父母和後代之間的利益衝突，因為後代總希望父母餵養自己愈多愈好，但父母只能投入有限的精力來照顧後代。 因此，選擇會針對乞討和進食行為的組合進行，從而導致最高的適應度，從而產生共同適應[75]。 親子共同適應可能會進一步受到資訊不對稱的影響，例如雌性藍山雀在自然界中更多地接觸乞討行為，導致它們對相似程度的刺激比雄性做出更多反應[76]。

由於特徵發展速度不同，相關特徵也可能僅部分共同適應，或完全相互矛盾。 對澳洲石龍子的研究[77]表明，晝行性石龍子有較高的溫度偏好，可以在較高的溫度下最佳地衝刺，而夜行性石龍子的偏好溫度和最適溫度較低。 然而，高低最佳溫度之間的差異遠小於偏好溫度之間的差異，這意味著夜行性石龍子的衝刺速度比白天的同類要慢。 就艾爾石龍子屬而言，最適溫度和偏好溫度彼此背道而馳，產生了對抗性的共同適應。

亨利·沃爾特·貝茲對亞馬遜蝴蝶的研究使他對擬態產生了第一個科學解釋，特別是以他的名字命名的擬態：貝氏擬態[78]。 這是可口的物種對不好吃或有毒的物種（模型）的模仿，當捕食者避開模型並因此也避開模仿者時獲得選擇性優勢。 因此，模仿是一種反捕食者適應。 溫帶花園中常見的例子是食蚜蠅，其中許多雖然沒有刺，但模仿有刺膜翅目（黃蜂和蜜蜂）的警告顏色。 這種擬態不需要完美就能提高適口物種的存活率[79]。

貝茲、華萊士和弗里茲·穆勒認為，貝氏擬態和穆氏擬態為自然選擇的行為提供了證據，這一觀點現在已成為生物學家的標準觀點。[80][81][82]

這是一個深刻的真理：大自然並不很清楚基因進化……是一個關於浪費、權宜之計、妥協和錯誤的故事。

——彼得·梅達沃，《人類的未來》[83]

所有的適應都有一個缺點：馬腿非常適合在草地上奔跑，但它們不能抓背部； 哺乳動物的毛髮有助於降溫，但也為體外寄生蟲提供了生存環境； 企鵝只能在水下飛翔。 服務於一項功能的適應性特徵可能會破壞或阻礙另一功能。 妥協和權宜之計廣泛存在，而非完美。 選擇壓力拉向不同的方向，而產生的適應是某種妥協。

由於表型作為一個整體是選擇的目標，因此不可能同時將表型的所有方面提高到相同程度。

——恩斯特·瓦爾特·邁爾，《生物思想的成長：多樣性、演化與繼承》[84]

適應引致不同功能取捨的例子包括：

• 大角鹿的鹿角通常被認為太大；在鹿科動物中，鹿角大小與體型有異速生長關係。 鹿角對於防禦掠食者有積極的作用，並在一年一度的發情中取得勝利。 但就資源而言，它們的成本很高。 大角鹿鹿角在末次冰期期間的大小可能取決於當時族群繁殖能力的相對增益和損失[85]。

• 交配時期，部分動物物種呈現出鮮豔的體色，用作免被捕食者發現的偽裝就會被破壞。 在這情況下，生命的風險被繁殖的必要性所抵消[86]。

• 棲息在溪流中的蠑螈，例如高加索小默螈或金紋伸舌螈，身體非常細長，非常適合在湍急的小河和山溪岸邊生活。 細長的身體可以保護幼蟲不被水流沖走。 然而，拉長的身體會增加乾燥的風險並降低蠑螈的分散能力； 它也會對它們的繁殖力產生負面影響。 因此，火蠑螈雖然不太適應山溪棲息地，但整體上更為成功，具有更高的繁殖力和更廣泛的地理範圍[87]。

• 孔雀的裝飾性尾羽（在每個交配季節及時重新生長）是一種著名的適應。 它一定會降低他的機動性和飛行能力，並且非常顯眼； 此外，其成長還需要消耗糧食資源。 達爾文對其優勢的解釋是在性選擇方面：「這取決於某些個體相對於同性別和同物種的其他個體所具有的優勢，並僅與繁殖有關。」[88] 孔雀的性選擇行為被稱為擇偶 ，暗示這個過程會選擇適應度更高的伴侶，因此具有存在價值[89]。 對性選擇的認識曾被長期擱置，但現已恢復[90]。

• 人類出生時胎兒大腦的大小（不能大於約400立方厘米，否則無法通過母親的骨盆）與成人大腦所需的大小（約1400立方厘米）之間的衝突，意味著大腦剛出生的孩子的心理還很不成熟。 人類生命中最重要的事（運動、言語）只能等待大腦的成長與成熟。 這就是生育妥協的結果。 大部分問題來自於我們直立的雙足姿勢，如果沒有這種姿勢，我們的骨盆形狀可能會更適合出生。 尼安德塔人也有類似的問題。[91][92][93]

• 長頸鹿的長脖子帶來了好處，但也付出了代價。 長頸鹿的脖子最長可達 2 米[94]。 好處是它可以用於物種間競爭或在矮小的食草動物無法到達的高大樹木上覓食。 代價是長脖子很重，增加了動物的體重，需要額外的能量來建造頸部並承受其重量。[95]

當一個群體具有偶然適合一系列以前未經歷過的條件的特徵時，就會發生預適應。 例如，多倍體米草屬植物Sporobolus × townsendii比其親代物種更能適應其鹽沼和泥灘的棲息地[97]。 在家畜中，力康雞對維生素B1缺乏的抵抗力明顯高於其他品種； 這在食物豐富的環境中沒有什麼顯著優勢，但在食物短缺的情況下，這種預適應對生存可能產生決定性的結果。

由於自然群體攜帶大量遺傳變異，可能會出現預適應。 在二倍體真核生物中，這是有性生殖系統的結果，其中突變等位基因被部分屏蔽，例如，透過顯性。微生物數量龐大，也帶有很大的遺傳變異。 薩爾瓦多·盧瑞亞和馬克斯·德爾布呂克提供了微生物遺傳變異預適應性質的第一個實驗證據，他們開發了波動測試，這是一種顯示預先存在的遺傳變化的隨機波動的方法，這些變化賦予了大腸桿菌的抵抗噬菌體的能力。[98] 「预适应」這個詞是有爭議的，因為它是目的論的，而自然選擇的整個概念取決於遺傳變異的存在，而不管所討論物種的族群規模如何。

現在出現的適應特徵有時是透過現有特徵的共同選擇而產生的，這些特徵是為了其他目的而演化的。 典型的例子是哺乳動物聽小骨進化，從古生物學和胚胎學證據中得知，聽小骨起源於其合弓綱祖先的上下顎和舌骨，再往前是早期魚類鰓弓的一部分。[99][100] 創造擴展適應（英語：exaptation）這個詞是為了涵蓋這些常見的功能進化轉變[101]。 鳥類的飛行羽毛是從更早期的恐龍羽毛進化而來的[102]，最初的功能可能是隔熱或展示[103][104]。