石竹目
石竹目
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| 石竹目成员；左至右，上至下依次为：仙人掌、香石竹、甜菜、菠菜、辛布亚岛猪笼草、捕蝇草、藜麦、紫茉莉 | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 演化支： | 核心真双子叶植物 Core eudicots |
| 演化支： | 超菊类植物 Superasterids |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820) |
| 科[1] | |
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见正文 | |
| 異名 | |
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石竹目（学名：Caryophyllales）是核心真双子叶植物的一目，包含约12科，近一万种，广泛分布于世界各大洲以及所有主要陆地生态系统中[2]。
石竹目植物多为一年生活多年生草本，也包括灌木、藤本、小乔木及多肉植物；草本类群中包含多种观赏花卉、蔬菜和杂草，如康乃馨、仙人掌、菠菜、甜菜、藜麦、猪笼草、苋菜、荞麦、三角梅、木耳菜等。其花通常为两性，且多呈辐射对称。
石竹目成员的一个重要共有衍征是合成甜菜素。甜菜素是一类含氮的水溶性色素，常使植物呈现鲜艳的紫红色或黄色，存在于该目多数核心科中，但部分部分石竹科和粟米草科成员除外[3]。部分非核心科，如猪笼草科，则不合成甜菜素，而是产生花青素[4]。
石竹目植物具有多样的形态和生态生理适应。许多类群以极强的耐旱性著称，其中以仙人掌科植物最为典型；此外，该目还包括具有极端耐寒性[5]、盐生性[6]、重金属超富集能力[7]和食虫性[8]的类群，如南极漆姑草、盐角草、捕蝇草、茅膏菜和猪笼草等。石竹目中还多次演化出 C4 光合作用[9]、景天酸代谢光合作用[10]及肉质化特征[11]。这些适应性性状在石竹目内多次独立起源，显示出显著的趋同演化现象，因此石竹目也被视为研究被子植物性状演化的重要系统。
分类
种系发生学
石竹目是核心真双子叶植物的演化支之一，和它关系最亲近的姐妹群是菊类植物。石竹目与真双子叶植物其它成员的演化关系如下[12]：
| 真双子叶植物 |
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内部分类
依2009年APG III分类法，石竹目包含以下三十四科[1]：
- 玛瑙果科 Achatocarpaceae Heimerl (1934), nom. cons.
- 番杏科 Aizoaceae Martinov (1820), nom. cons.
- 苋科 Amaranthaceae Juss. (1789), nom. cons.
- 回欢草科 Anacampserotaceae Eggli & Nyffeler (2010, 发表于报章)
- 钩枝藤科 Ancistrocladaceae Planch. ex Walp. (1851), nom. cons.
- 翼萼茶科 Asteropeiaceae Takht. ex Reveal & Hoogland (1990)
- 节柄科 Barbeuiaceae Nakai (1942)
- 落葵科 Basellaceae Raf. (1837), nom. cons.
- 仙人掌科 Cactaceae Juss. (1789), nom. cons.
- 石竹科 Caryophyllaceae Juss. (1789), nom. cons.
- 龙树科 Didiereaceae Radlk. (1896), nom. cons.
- 双钩叶科 Dioncophyllaceae Airy Shaw (1952), nom. cons.
- 茅膏菜科 Droseraceae Salisb. (1808), nom. cons.
- 露叶毛毡苔科 Drosophyllaceae Chrtek, Slavíková & Studnicˇka (1989)
- 瓣鳞花科 Frankeniaceae Desv. (1817), nom. cons.
- 吉粟草科 Gisekiaceae Nakai (1942)
- 浜藜叶科 Halophytaceae A.Soriano (1984)
- 粟麦草科 Limeaceae Shipunov ex Reveal (2005)
- 南商陆科 Lophiocarpaceae Doweld & Reveal (2008)
- 粟米草科 Molluginaceae Bartl. (1825), nom. cons.
- 水卷耳科 Montiaceae Raf. (1820)
- 猪笼草科 Nepenthaceae Dumort. (1829), nom. cons.
- 紫茉莉科 Nyctaginaceae Juss. (1789), nom. cons.
- 非洲桐科 Physenaceae Takht. (1985)
- 商陆科 Phytolaccaceae R.Br. (1818), nom. cons.
- 蓝雪科 Plumbaginaceae Juss. (1789), nom. cons.
- 蓼科 Polygonaceae Juss. (1789), nom. cons.
- 马齿苋科 Portulacaceae Juss. (1789), nom. cons.
- 棒木科 Rhabdodendraceae Prance (1968)
- 肉叶刺茎藜科 Sarcobataceae Behnke (1997)
- 油蜡树科 Simmondsiaceae Tiegh. (1900)
- 闭籽花科 Stegnospermataceae Nakai (1942)
- 土人参科 Talinaceae Doweld (2001)
- 柽柳科 Tamaricaceae Link (1821), nom. cons.
在随后的研究中，又添加了三科[13]：
- 鬼椒草科 Microteaceae Schäferhoff & Borsch (2009)（旧置于商陆科）
- 蓬粟草科 Kewaceae Christenh. (2014)
- 蓬粟草属 Kewa Christenh. (2014)（旧置于粟米草科漆姑粟草属 Hypertelis E.Mey. ex Fenzl）
- 灯粟草科 Macarthuriaceae Christenh. (2014)
- 灯粟草属 Macarthuria Hugel ex Endl.（旧置于粟米草科）
- 蒜香草科 Petiveriaceae
内部支序分类表
石竹目内各科的亲缘关系如下（节点有“†”标志的分支表示其自助法支持率介于50-80%之间，无标志者为80%以上）[13]：
| 石竹目 Caryophyllales † |
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参考文献
- ^ 1.0 1.1 （英文）Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III Archive-It的存檔，存档日期2017-05-25. Botanical Journal of the Linnean Society 161(2): 105-121.
- ^ Hernández-Ledesma, Patricia; Berendsohn, Walter G.; Borsch, Thomas; Mering, Sabine Von; Akhani, Hossein; Arias, Salvador; Castañeda-Noa, Idelfonso; Eggli, Urs; Eriksson, Roger; Flores-Olvera, Hilda; Fuentes-Bazán, Susy; Kadereit, Gudrun; Klak, Cornelia; Korotkova, Nadja; Nyffeler, Reto; Ocampo, Gilberto; Ochoterena, Helga; Oxelman, Bengt; Rabeler, Richard K.; Sanchez, Adriana; Schlumpberger, Boris O.; Uotila, Pertti. A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales. Willdenowia. 2015-09, 45 (3): 281. doi:10.3372/wi.45.45301.
- ^ Kubitzki, Klaus; Bayer, Clemens; Cuénoud, Philippe. Flowering Plants · Dicotyledons: Malvales, Capparales and Non-betalain Caryophyllales. Springer. January 2003: 1–4. ISBN 978-3-642-07680-0.
- ^ Dávila-Lara, Alberto. Proof of anthocyanins in the carnivorous plant genus Nepenthes. FEBS Open Bio. 2021, 11 (9): 2576–2585. PMC 8409308
. PMID 34289256. doi:10.1002/2211-5463.13255.
- ^ Cavieres, Lohengrin A.; Sáez, Patricia; Sanhueza, Carolina; Sierra-Almeida, Angela; Rabert, Claudia; Corcuera, Luis J.; Alberdi, Miren; Bravo, León A. Ecophysiological traits of Antarctic vascular plants: their importance in the responses to climate change. Plant Ecology. 2016-03, 217 (3): 343–358. doi:10.1007/s11258-016-0585-x.
- ^ White, Philip J.; Bowen, Helen C.; Broadley, Martin R.; El‐Serehy, Hamed A.; Neugebauer, Konrad; Taylor, Anna; Thompson, Jacqueline A.; Wright, Gladys. Evolutionary origins of abnormally large shoot sodium accumulation in nonsaline environments within the Caryophyllales. New Phytologist. 2017-04, 214 (1): 284–293. doi:10.1111/nph.14370.
- ^ Moray, Camile; Goolsby, Eric W.; Bromham, Lindell. The Phylogenetic Association Between Salt Tolerance and Heavy Metal Hyperaccumulation in Angiosperms. Evolutionary Biology. 2016-03, 43 (1): 119–130. doi:10.1007/s11692-015-9355-2.
- ^ Givnish, Thomas J. New evidence on the origin of carnivorous plants. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015-01-06, 112 (1): 10–11. doi:10.1073/pnas.1422278112.
- ^ Sage, Rowan F. A portrait of the C 4 photosynthetic family on the 50th anniversary of its discovery: species number, evolutionary lineages, and Hall of Fame. Journal of Experimental Botany. 2017-01, 68 (2): 4039–4056. doi:10.1093/jxb/erx005.
- ^ Moore, Abigail J; Vos, Jurriaan M De; Hancock, Lillian P; Goolsby, Eric; Edwards, Erika J. Targeted Enrichment of Large Gene Families for Phylogenetic Inference: Phylogeny and Molecular Evolution of Photosynthesis Genes in the Portullugo Clade (Caryophyllales). Systematic Biology. 2018-05-01, 67 (3): 367–383. doi:10.1093/sysbio/syx078.
- ^ Eggli, Urs; Nyffeler, Reto. Living under temporarily arid conditions - succulence as an adaptive strategy. Bradleya. 2009-07, 27 (27): 13–36. doi:10.25223/brad.n27.2009.a10.
- ^ Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 2016, 181 (1): 1–20 [2016-04-10]. doi:10.1111/boj.12385. （原始内容存档于2016-12-16）.
- ^ 13.0 13.1 Caryophyllales （页面存档备份，存于互联网档案馆）. In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].
外部链接
- 被子植物分类学网（APWeb）：石竹目（英文）