厚頭龍亞目

厚头龙亚目（Pachycephalosauria）又稱腫頭龍亞目，希臘文意思為「厚頭蜥蜴」，是鳥臀目恐龍的一個演化支。大多數已知的厚頭龍類生存在晚白堊紀的北美洲與亞洲。厚頭龍類全是二足、植食性/雜食性恐龍，並具有厚頭顱骨。有些物種的頭顱骨呈圓丘狀，頂部有數吋厚，其他的頭部則是呈平坦或楔狀。顱頂可能環繞者骨瘤（厚頭龍）、尖刺（冥河龍）、或是兩者兼有（龍王龍），並且有可能越成年尖刺越少、而骨瘤越多。在傳統的分類法中，這些不同形狀的顱頂，代表不同的屬、科。但近年的研究多認為，不同形狀的顱頂代表者圓顱頂厚頭龍類的不同生長階段[1][2]。

厚头龙下目
化石时期：上白堊紀,
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
演化支： †頜齒類 Genasauria
演化支： †新鳥臀類 Neornithischia
演化支： †盾齒類 Clypeodonta
演化支： †角足龍類 Cerapoda
下目： †厚头龙下目 Pachycephalosauria
Maryańska & Osmolska, 1974
模式種
†怀俄明厚头龙
Pachycephalosaurus wyomingensis
Gilmore，1931
（保守学名）
屬
  • †费尔干纳头龙属? Ferganocephale
  • †皖南龙属 Wannanosaurus
  • †厚头龙科 Pachycephalosauridae
    • †高顶龙属 Acrotholus
    • †阿米特头龙属 Amtocephale
    • †结头龙属 Colepiocephale
    • †孔头龙属 Foraminacephale
    • †饰头龙属 Goyocephale
    • †重头龙属 Gravitholus
    • †汉苏斯龙属 Hanssuesia
    • †平头龙属 Homalocephale
    • †宽顶龙属 Platytholus
    • †倾头龙属 Prenocephale
    • †圆头龙属 Sphaerotholus
    • †剑角龙属 Stegoceras
    • †德克萨斯头龙属 Texacephale
    • †膨头龙属 Tylocephale
    • †厚头龙族 Pachycephalosaurini
      • †阿拉斯加头龙属 Alaskacephale
      • †龙王龙属? Dracorex
      • †厚头龙属 Pachycephalosaurus
      • †冥河龙属? Stygimoloch
異名

平头龙科 Homocephalidae
董枝明，1978

目前已知最早的厚頭龍類包括：生存於侏儸紀中期吉爾吉斯的齒飾費爾干納頭龍、白堊紀早期德國的狹盤龍，但羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）在2006年對這兩種是否為厚頭龍類提出質疑[1]。

古生物學
厚頭龍類的顱骨比較圖。成年厚頭龍（上排）、幼年厚頭龍（二排）、冥河龍（三排）、龍王龍（下排）

厚頭顱骨的功能仍在爭論中。最常被提出的功能為厚頭龍類以厚頭顱骨彼此對撞，這個概念最早是在1955年被提出[3]。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小說《A Gun for Dinosaur》，提到這種頭部互撞行為，之後這個印象深植於大眾恐龍書籍。另有許多古生物學家也支持厚頭龍類會以頭部互撞[4][5]，如同現今山羊與麝牛的行為。

厚頭龍類的脊椎連接方式，使牠們的脊柱相當僵硬。從頸部形狀，顯示牠們具有強壯的頸部肌肉[6]。也有學者提出厚頭龍類在互相撞擊時，頭部、頸部、與身體可呈平行狀態，以承受撞擊力道。但是，沒有證據顯示任何恐龍能夠保持者這種姿態。相反地，從厚頭龍類的頸椎與前部背椎顯示出牠們的頸部以S或U形狀彎曲[7]。

此外，圓形的頭顱骨可以減低撞擊的表面。其他的可能用途包括：側面碰撞、抵抗掠食動物、或者兩者兼有。而牠們的頭部相當寬，可在側面碰撞時保護內部的重要器官，而冥河龍鱗骨上的角，可增加側面碰撞的效果，更增加了前者的可能性。

2004年的一項骨組織學研究，反對頭部互相撞擊的理論。他們提出圓形顱頂是在短期內發育完成，而海綿狀的顱頂骨頭無法承受頭部撞擊，顱頂骨頭的表面紋路只是快速生長後的結果，而非多次撞擊後的傷痕[8]。研究人員認為圓形顱頂是相當醒目的外表特徵，可能具有物種內的視覺辨識功能[8]。

近年的兩項生物力學研究，則認為圓形顱頂可以承受撞擊力道[9]。此外，顱頂骨頭的表面紋路仍有可能是多次撞擊後的傷痕[10]。

2010年的厚頭龍類研究則反對視覺辨識功能的理論，因為同一物種內的顱頂形狀並沒有顯著差異。由於厚頭龍類的顱底形狀類似，過去曾有許多屬被錯誤地歸類在一起，而有複雜的分類歷史。至於角龍類、鴨嘴龍類，牠們的額角、頭冠形狀有顯著差異，比較有可能有物種內的視覺辨識功能。該研究支持厚頭龍類以圓顱頂互相碰撞的理論，認為圓顱頂有生物力學上的功用[2]。

分類

厚头龙亚目的著名屬包括：厚頭龍、劍角龍、冥河龍、傾頭龍、以及龍王龍。大部分的厚頭龍科化石是不完整的，通常是由顱頂部分的額頂骨（Frontoparietal bone）所構成。因為厚头龙亚目的屬與種的分類幾乎是根據頭顱的特徵，這導致牠們的鑑別產生困難。過去常有物種被錯誤歸類到這個演化支。瑪君顱龍（Majungatholus）一度被認為是厚頭龍類，現在被認為屬於獸腳亞目阿貝力龍科，是瑪君龍的一個標本。雅爾龍（Yaverlandia）起初也被認為是厚頭龍科，最近在蘇利文的2006年研究中，也被重新歸類於獸腳亞目虛骨龍類。而個體發生學與性狀使得厚头龙亚目的分類更加困難。常被認為是最原始厚頭龍類的狹盤龍，被蘇利文認為無法鑑定，而歸類於鳥臀目的未定位屬。

在2007年，有研究人員提出龍王龍與冥河龍可能是厚頭龍的未成年體[11]。在2009年，另一個研究則也提出龍王龍、冥河龍、厚頭龍是同一物種的不同成長階段，而非三個獨立的屬[12]。

分類學

傳統上，厚头龙亚目演化支分為兩個科：平頭龍科、厚頭龍科。平頭龍科包括平頭龍與分類未明的麗頭龍，厚頭龍科則包括其餘各屬。

厚头龙亚目最初是由Teresa Maryańska與Halszka Osmólska在1974年提出，當時為厚頭龍亞目，只包含厚頭龍科[13]。後來的研究人員，例如麥克·班頓（Michael Benton），將厚頭龍亞目改列為下目，與角龍下目、鳥腳下目共同屬於角足亞目[14]。在2006年，蘇利文提出厚头龙亚目的重新分類。他認為Maryańska與Osmólska建立的厚头龙亚目與厚頭龍科具有相同的生理特徵，並無明顯差異，因此是範圍重複的分類單元。蘇利文同時反對保羅·塞里諾（Paul Sereno）的系統發生學研究，塞里諾將厚頭龍科定義為只包含具有圓顱頂的成員（例如劍角龍、厚頭龍），而不包含其他原始的厚頭龍類[15]。在蘇利文的版本中，厚頭龍科的範圍與班頓、賽里諾的厚头龙亚目範圍相同。

羅伯特·蘇利文以顱骨特徵作為厚頭龍科的鑑定特徵，尤其是額頂骨的形狀。蘇利文表示，某些顱頂平坦的物種曾被視為是原始物種，而被分為平頭龍科、厚頭龍科；但是，某些衍化物種的幼年個體的顱頂平坦（例如龍王龍），顯示不能根據顱頂形狀做為分類的依據。蘇麗文版本的厚頭龍科的顱頂包含平坦、圓頂形狀[1]。

以下分類表主要依據羅伯特·蘇利文的2006年研究，再加上近年新研究而調整：

備註：在2011年，理察·巴特勒（Richard J. Butler）把分類不明的微腫頭龍（Micropachycephalosaurus）、狹盤龍（Stenopelix）歸類於角足亞目。

系統發生學

以下演化樹是根據湯瑪斯·威廉森與湯瑪斯·卡爾在2002年的研究[17]。

厚头龙亚目
 

狹盤龍

 
 

皖南龍

 
 

雅爾龍 (目前被改歸類於獸腳亞目)

 
 
 

飾頭龍

 
 
 

平頭龍

 
厚頭龍科
劍角龍
 

Stegoceras brevis

 
 
 

斯氏劍角龍 Stegoceras sternbergi

 
 

賴氏劍角龍 Stegoceras lambei

 
 

直立劍角龍 Stegoceras validum

 
 
 
厚頭龍亞科
 
 

膨頭龍

 
 

傾頭龍

 
 
 
 
 

古德溫圓頭龍

 
 

布仕郝利茨圓頭龍

 
 
 
 

冥河龍

 
 

厚頭龍

 
 
 
 
 
 
 
 

參考資料
  1. Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.
  2. Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . {{doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002}}
  3. Colbert, Edwin. . New York: John wiley. 1955.
  4. Galton, P. . Discovery (London: Yale Peabody Museum). 1970, 6: 23–32.
  5. Sues, H-D. . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 1978: 459–472.
  6. Snively, E; Cox, A. . Palaeontologia Electronica. 2008, (11) [2012-04-15]. （原始内容存档于2020-08-05）.
  7. Carpenter, Kenneth. (PDF). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25 [2007-12-25]. （原始内容 (pdf)存档于2007-09-27）.
  8. Goodwin, MB; Horner, JR. . Paleobiology. June 2004, 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
  9. Snively, E; Theodor, JM. Carpenter, Kenneth , 编. . PLoS ONE. 2011, 6 (6): e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422.
  10. Lehman, TM. . Journal of Vertebrate Paleontology. 2010, 30 (30): 786–798. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724631003763532.
  11. Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 （页面存档备份，存于）
  12. . [2009-12-05]. （原始内容存档于2011-05-01）.
  13. Maryańska, T. and Osmólska, H. (1974). "Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs." Palaeontologica Polonica, 30: 45-102.
  14. Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
  15. Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234-256.
  16. Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjaw; Sullivan, Robert M. (PDF). Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 2011, 53: 489–497 [2012-04-15]. （原始内容存档 (PDF)于2015-09-24）.
  17. Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779-801.
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