振元龙属

標本由一位當地農夫在遼寧省建昌縣四合當鎮附近所發現，隨後由錦州古生物博物館代表人孫振元擔保送至館內進行研究。[1]在那裡由張耀清進行進一步的清修。2015年，模式種孫氏振元龍由古生物學家—北京中國地質科學院的呂君昌與英國愛丁堡大學的史蒂芬·布魯薩特一同命名和敘述。屬名和種名均紀念孫振元先生，並以漢語拼音加上「龍」所組成。[2]振元龍是2015年刊載於免費閱覽期刊的18個恐龍物種之一。[3]

正模標本JPM-0008發現於中國東北義縣組的四合當化石點，年代可追溯至白堊紀早期的阿普第階（1億2500萬至1億1300萬年前）。標本是一個亞成體狀態的骨骼，近乎完整並關節連接，僅缺乏一半的尾部，包括保存良好的頭骨及下頜，還保留了手臂和尾部的廓羽印痕。化石被壓扁在石板中；對應的另一塊石板則遺失。[2]

振元龍與人類的體型比例圖

孫氏振元龍是種中型馳龍科，體型與天宇盜龍相當。化石骨骼接近完整，但缺乏尾部的後半段，保存下來的部分長122.6公分。根據與天宇盜龍完整骨骼的比較，估計振元龍原本的實際身長約165公分。[2]加上長尾羽的長度，生前可能達到2公尺長。[4]化石屬於一個亞成年個體，由神經棘癒合至薦骨所示。[2]

其整體結構可與天宇盜龍（另一種來自同地層的馳龍科）相提並論，並與其他遼寧馳龍科有著許多解剖學上的相似性。頭骨保存良好，形狀類似天宇盜龍和有親緣的中國鳥龍。薦骨包含六節脊椎，其中四節明顯癒合。尾部具有馳龍科典型的骨質棒狀支撐，而中段尾椎與其他馳龍科相比略為加長。兩邊的胸帶都保存下來，並具有未癒合的胸骨。腳部結構也和其他遼寧馳龍科相似，脛跗骨長於股骨，比率約為1.30。這樣大的比率是遼寧馳龍科的典型特徵，但與同科的其他物種不同。[2]

頭骨細節特寫（左）與描繪圖（右）

振元龍具有非常短的手臂，以及已知馳龍科中（除了基礎馳龍科大黑天神龍和大型半鳥亞科南方盜龍）最短的手腳長度比例。其手臂還表現出一些在親緣關係較遠的恐龍中觀察到的獨特、不尋常特徵。振元龍前肢的橈骨是所有獸腳類中比例最瘦小的，只有擁有大幅縮小手部的基礎虛骨龍類和阿瓦拉慈龍科才比得上。振元龍第二掌骨比第一掌骨加上最內側手指的第一塊總長度還短，而在遼寧馳龍科中顯得獨特。[2]

羽毛

振元龍的化石在幾個部位都保存了覆蓋物，包括：全身大部分都長著結構簡單的絲狀細毛、以及手臂和尾部上大的、形似鳥類的廓羽，使得這隻動物生前外表酷似鳥類而難以區別。[5]振元龍的身體羽毛在頸部前後方都有小印塊。雖然保存得不是很好，這些羽毛似乎包含小於1毫米厚、長達30毫米的簡單細絲。由標本無法確認動物的體羽是簡單無軸、還是絲狀附著在中軸上的更複雜形式。[2]

保存的表皮覆蓋物痕跡特寫，顯示出尾部和翅膀的廓羽

儘管前臂非常短小，構成翅膀的羽毛卻非常長，長度是肱骨（上臂）羽毛的兩倍以上。翅膀寬，總面積達1平方公尺。標本右翼呈現出初級飛羽（連接手部第二指）、次級飛羽（附著於前臂上）、覆羽三種複雜而重疊的組合。翼羽整體結構類似小盜龍、長羽盜龍、近鳥龍、始中國羽龍、以及基礎鳥翼類始祖鳥，但值得注意的是，覆羽尺寸及形狀與現代鳥類的羽毛更為相似。這些覆羽保存成一排約30個大小一致的小羽毛，垂直附著於標本的尺骨和第三掌骨上。相比之下，始祖鳥和其他基礎近鳥類的覆羽較長得多，並覆蓋了整個翅膀。[2]

標本保存較佳的右翼顯示初級飛羽比次級長，敘述者估計約有10個初級、20個次羽。在現代鳥類中，不對稱的形狀在初級和次級都可見，但標本保存時的變形使得難以對此進行評估。整體來說，振元龍翅膀的形狀和羽毛結構與小盜龍的最為相似，但前者缺乏任何小翼羽（附著於現代鳥類第一指、小盜龍可能也有）的跡象。[2]

骨骼身體及四肢的細節特寫

長廓羽也在沿尾部長度出現，並保存成一系列從尾椎生出的45度角放射狀羽葉。雖然保存下來難以評估其對稱性，這些羽毛看起來與同地區保存的其他像鳥的恐龍（包括中國鳥龍、金鳳鳥、近鳥龍、始中國羽龍等）尾羽大致相似。振元龍尾羽和小盜龍、長羽盜龍的差異在於，後者沿尾部基部至中部的羽毛較短、但末端為大而複雜的扇形構造。然而因為振元龍並未保存尾部末端，不能排除羽扇存在的可能性。[2]

鑒於振元龍和小盜龍、長羽盜龍、中國鳥龍的近緣關係，值得注意的是標本並未保存任何後肢的羽毛。牠的一些近緣物種以附著於腳踝和小腿上長而豐滿的廓羽著稱，而振元龍缺乏相似的羽毛可能代表著這種動物從親戚之中脫穎而出的另一項解剖特徵。然而標本的後肢來自一塊未保存身體羽毛的石板，至於其他石板則都有羽毛保存，於是振元龍缺乏腿部羽毛也如同尾部羽扇的情況，可能是因為保存過程所造成，而不能排除存在的可能性。[2]

身長約2公尺、長著複雜羽毛的振元龍幾乎與現實生活中的大型鳥類難以區別，並被形容為像隻火雞、鴯鶓、或「大隻的雞」，而翅膀則類似老鷹或禿鷲。[6]其體型剛好超過現代的禿鷹，但體重可能達到兩倍，約20公斤。[1]儘管翅膀外觀現代化，受到體型和重量限制，這隻動物不太可能「飛行、滑翔、或在空中做任何事」。[6]

由艾蜜莉·威洛比所繪製的復原圖，看見自己水中倒映的振元龍，使用翅膀進行威嚇，一如敘述者提出的構想

與所屬的遼寧馳龍科其他物種相比，振元龍因為較大的體型、短小的前肢，而被敘述者視為一種「稀有、異常的動物」。這是短手臂馳龍科首次展現出羽毛形態，也是目前已知擁有複雜羽毛的最大型非鳥類恐龍。[7]雖然敘述者指出動物的體型太大而無法飛行，[4]他們亦強調了在得出關於振元龍翅膀的空氣力學作用（或缺乏）結論之前，需要以生物力學模型檢驗的重要性。[2]

這引發了一道疑問：為何如此巨大、短手臂的動物需要複雜的羽毛來做什麼，而這些羽毛又和其他飛行動物的如此相似。其中一個可能性為，振元龍是再次演化成放棄飛行，與較小、可能有飛行／滑翔能力的馳龍科（如小盜龍）有共同的祖先，並經歷某種用進廢退或未知的適應性過程來維持飛行能力。[2]其他可能性包括使用羽翼對同伴或對手進行展示、保護巢中的蛋、甚至是樹棲的滑翔。[4]所謂的「翼輔助跑」在一些現代鳥類中可觀察到，用以幫助拍翅斜向升空，是振元龍翅膀一個潛在的空氣力學用途。[1]根據敘述者和其他古生物學者的說法，目前最可能採納的理論是在性展示時使用翅膀，以威脅對手或吸引潛在的配偶，一如孔雀用尾羽吸引母鳥注意。[1]

無論振元龍翅膀的實際功能為何，牠的發現都對遼寧馳龍科身體構造的多樣性、以及熱河生物群多樣性提供了新的見解。儘管六種遼寧馳龍科分布於兩個地層（義縣組和九佛堂組），因此可能不是全部都同時共棲，像振元龍的大型短臂馳龍科和其他較小長臂的物種共存的情況是非常可能的，就如同現代生態系統支持多樣性的鳥類一般。[2]

振元龍被分類為馳龍科。敘述者的系統發生學分析將其復原至與其他五種遼寧馳龍科（長羽盜龍、纖細盜龍、小盜龍、中國鳥龍、天宇盜龍）相同的演化位置，但真馳龍類的確切親緣關係仍未獲得解決。以下演化樹取自呂和布魯薩特（2015）的研究：[2]

值得注意的是，雖然振元龍和天宇盜龍在遼寧馳龍科中共享獨特的短手臂，兩者不一定構成牠們自己的類群或演化支，而遼寧馳龍科也不構成自己的演化支。取而代之的觀念是，牠們屬於一個包含真馳龍類的更廣域類群，其中包含勞亞大陸的馳龍亞科及伶盜龍亞科。這樣的情況下，一個節點（代表一個共同祖先）衍生出許多未交集的分支，被稱作「多分支」並反映了系統發育的不確定性。振元龍情況的不確定性起因於加入新屬引發的趨同演化。這意味著振元龍具有一種像「大雜燴」般與其他不同族系的馳龍科共享的性狀。舉例來說，振元龍和天宇盜龍共享短臂，但其他馳龍科的特徵則不和天宇盜龍近緣。[2]

得出的結論是，仍不可能清楚了解到振元龍的系統發育關係和近緣位置。可能存在著一個遼寧馳龍科演化支，其中包括一小群短臂物種，或是短臂於類群中獨立演化了數次。[2]