斑龍屬

疑似斑龙牙齿的OU 1328标本

1699年，爱德华·卢德（Edward Lhuyd）叙述了一件他认为是鱼类牙齿（称为Plectronites）的化石，并将其画在蜥脚类Rutellum impicatum的正模标本（牙齿）插图旁边。该化石后来被视为箭石外壳。[1][2]现代研究认为，该标本很可能是斑龙未知物种的牙冠。[3]

OU 1328于17世纪期间收集于牛津郡的惠特尼附近，并成为继1677年的“Scrotum humanum”及1699年的“Rutellum impicatum”第三个被绘制复原图的恐龙化石。[4]

罗伯特·普劳特的《牛津自然史》（Natural History of Oxfordshire）封面，1677年版（右）。其制作的股骨下段插图被标名为"Scrotum humanum"（左）

斑龙可能是除现代鸟类外在科学文献中叙述的第一种恐龙。该属最早的可能化石来自泰顿石灰岩组，是在一截发现于17世纪的股骨下段。它最初被罗伯特·普劳特叙述为一头罗马战象的腿骨，之后被认为是圣经中巨人的骨骸。1676年，牛津郡斯通菲尔德石灰石采石场的泰顿石灰岩组中出土了一块骨头。托马斯·彭尼森爵士（Sir Thomas Pennyson）将碎片交给牛津大学化学教授、艾什摩林博物馆第一任馆长罗伯特·普劳特（Robert Plot），后者在1676年的《牛津自然史》上发表一篇叙述并附上插图。[5]此图也是他发表的第一篇恐龙骨骼插图。[6]普劳特正确鉴定了这块骨骼是大型动物腿骨或股骨下段，并认识到它因尺寸过大而不可能属于任何生活在英国的已知物种。因此，他一开始断定它是一头罗马战象的腿骨，后来又认为它是巨人的腿骨，正如《圣经》中提到的那样。[7]这根骨头后来遗失了，但插图足够详细，一些人认定它是最早的斑龙化石。[8]

也有人认为，这些可能的斑龙骨骼被赋予了有史以来第一个适用于已灭绝恐龙的种名。1763年，理查德·布鲁克斯（Richard Brookes）在一本书中再次使用了普劳特的插图，并在标题中称之为"Scrotum humanum"（可译作“人睾龙”），显然是将其外观与一对人类睾丸相比较。[9]1970年，古生物学家兰伯特·贝弗利·霍尔斯特德（Lambert Beverly Halstead）指出，Scrotum humanum与现代种名――即一个由两部分组成的所谓“林奈式双名”的相似性并不是巧合。现代分类学的奠基人林奈在十八世纪不仅设计了一个生物命名系统，而且还设计了地质学分类系统，而布鲁克斯的书是关于将后一系统应用于英国发现的“奇怪的石头”。根据霍尔斯特德的说法，布鲁克斯因此故意使用二名法，事实上已经指出了一个新属可能的正模标本。根据国际动物命名法规（ICZN）的规定，Scrotum humanum的命名在原则上优先于斑龙，因为它是最先发表的。布鲁克斯明白，这块石头实际上并不是一对石化的睾丸，但这一点无关紧要。仅仅因为该名称没有在后期文献中被使用这一事实，就意味着它可从优先权的竞争中删除，因为ICZN规定，如果一个学名在1899年后不被认为有效就会成为遗失名――一个无效的“被遗忘的名称”。[10]

1993年，在霍尔斯特德死后，他的朋友威廉·A·S·萨连特（William A.S. Sarjeant）向国际动物命名委员会 提交了一份请愿书，建议正式禁止使用Scrotum这一名称，取而代之的正式学名是“斑龙”（Megalosaurus）。他写道，为了确保其优先地位，应将所谓的次异名巴氏斑龙（Megalosaurus bucklandii）改为一个保留名称。然而，当时该委员会的执行秘书菲力皮·K·塔布斯（Philip K. Tubbs）认为该请愿书不可受理，他得出结论说，仅作为插图标签而发表的"Scrotum humanum"一词并不构成新名称的有效创设且没有任何证据表明该词的创造者是有意这样做的。此外，插图中的骨头过于破碎，不能确定属于斑龙而非一种不同的同期兽脚类动物。[11]

威廉·巴克兰“斯通菲尔德斑龙或巨型蜥蜴化石的记录”（Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield）的石版印刷，1824年版。标题是“牛津附近斯通菲尔德的斑龙右下颌前端”（Anterior extremity of the right lower jaw of the Megalosaurus from Stonesfield near Oxford）。

十八世纪末，英国收藏的化石数量迅速增加。根据科学史学家罗伯特·威廉·西奥多·冈瑟（Robert William Theodor Gunther）在1925年发表的一项假设，其中含有斑龙的部分下颌骨。其于17世纪90年代初在斯通菲尔德板岩（Stonefield Slate）地下40英尺（12）处发现，然后于1797年10月被克里斯托弗·佩吉（Christopher Pegge）以10先令6便士的价格购得，并加入牛津大学基督教会学院解剖学学院的收藏品中。[12]

十九世纪早期有了更多的发现。1815年，约翰·基德（John Kidd）又在斯通菲尔德采石场发现了巨型爬行类的骨骼。这些岩层目前被认为是泰顿石灰岩组的一部分，可追溯到侏罗纪的巴通阶中期。[13]这些骨骼由牛津大学地质学教授、基督教会学院牧师威廉·巴克兰（William Buckland）所获得。据冈瑟说，他还研究了下颌化石。巴克兰不知道这些骨头属于哪种动物，但在1818年拿破仑战争后，法国比较解剖学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）访问了居住在牛津的巴克兰，并意识到它们是一种类似蜥蜴的巨型生物。巴克兰和他的朋友威廉·科尼比尔（William Conybeare）进一步研究这些遗骸，后者在1821年将其叙述为“巨型蜥蜴”。1822年，巴克兰和科尼比尔在一篇收录进居维叶《骨骼》（Ossemens）一书的联合文章中试图为当时已知的两种类似蜥蜴的巨型生物提供科学名称：在马斯特里赫特附近发现的遗骸被命名为沧龙（Mosasaurus）――其当时被视为陆地生物；而英国化石则由科尼比尔设计出斑龙一名。那一年该书未能出版，但医生詹姆斯·帕金森（Thomas Parkinson）早在1822年就宣布了斑龙的名字，他对其中一颗牙齿进行叙述，并揭示了这种生物有40英尺长、8英尺高。[14]人们普遍认为，1822年的名字仍是一个裸名。[15]在居维叶的催促下，巴克兰于1823年期间继续致力于这一课题，并让其后来的妻子玛丽·莫兰（Mary Morland）提供骨骼图纸，这些图纸成为后来石版印刷的基础。最后，1824年2月20日，在伦敦地质学会的同一次会议上，科尼比尔叙述了一件非常完整的蛇颈龙标本，巴克兰也正式宣布斑龙这一名称。1824年《地质学会学报》（Transactions of the Geological Society）中对这些骨骼的叙述构成了该学名的有效出版物。[8][16]从此，斑龙成为第一属正式命名的非鸟类恐龙。1808年，居维叶对其中的第一件残骸进行科学叙述，命名为美扭椎龙。[17]

尾椎BMNH 9672。其神经棘顶端已经断裂，真实长度可能为现在的两倍

到1824年，巴克兰可用的材料包括以下标本：OUM J13505，一块右下颌；OUM J13577，一节后段背椎；OUM J13579，一节前段尾椎；OUM J13576，一块由五节骶椎组成的骶骨；OUM J13585，一根颈肋；OUM J13580，一根肋骨；OUM J29881，骨盆上的一块髂骨，OUM J13563，部分耻骨；OUM J13565，部分坐骨；OUM J13561，腿骨；OUM J13572，第二跖骨下端。正如他自己所知道的，这些骨头并不属于同一个体，只有骶骨呈连接状态。因为它们代表了几个个体，所以被叙述的化石形成了一个合模式标本。按照现代标准，必须从这些样本中选出一个以作为命名所依据的正模标本。1990年，拉尔夫·莫尔纳（Ralph Molnar）选择了著名的齿骨（下颚前部）标本OUM J13505作为选模标本，[18]因为他不习惯于恐龙深而较典型爬行动物高出很多的骨盆。巴克兰对几块骨骼作出了错误鉴定，如将耻骨解释为腓骨，并将坐骨误认为锁骨。巴克兰将这种生物确认一种巨型蜥类――蜥蜴当时被视为包括在鳄目之中。他将其归入新属斑龙，并重复居维叶的一个估计――即他叙述的最大碎片表明这种动物生前长达12米。[16]

巴克兰没有给出斑龙的种名，这在19世纪早期并不少见，当时属仍然被视为更重要的概念。1826年，费迪南德·冯·里特根（Ferdinand von Ritgen）给这只恐龙起了一个完整的种名，即科氏斑龙（Megalosaurus conybeari），[19]然而，后期作者并没有过多地使用它，因此其现在被视为一个遗忘名。一年后（即1827年），吉迪恩·曼特尔（Gideon Mantell）将斑龙纳入他对英国东南部的地质调查中，并为之取了现在的有效种名――巴氏斑龙（Megalosaurus bucklandii）。[20]直到现在，Megalosaurus bucklandi这一形式仍经常被使用，它是克里斯蒂安·埃里希·赫尔曼·冯·迈耶（Christian Erich Hermann von Meyer）1832年的一个笔误，其创造者有时被误认为冯·里根――但更具原创性的M. bucklandii具有优先权。[21]

斑龙的早期复原

第一次重建由巴克兰本人完成。他将其视为两栖动物，即一种既能在海里游泳又能在陆地上行走的动物。一般来说，斑龙在他的脑海中就像一只巨型蜥蜴，但巴克兰已从腿骨形状中意识到斑龙的腿并没有像直立那样伸展。在1824年的原始叙述中，巴克兰重复居维叶的体型估计――即斑龙长40英尺，重量接近一头7英尺高的大象。然而，这一估计仅根据牛津大学的遗骸。巴克兰还在参观曼特尔的化石收藏时匆匆为他的新爬行动物命名，他在讲座中宣布自己已获得一根巨型腿骨化石，尺寸是之前叙述的两倍。这块骨骼现在被认为属于禽龙或某些禽龙科，但在当时两人都认为它属于斑龙。即使考虑到异速生长的影响，体重较重的动物有相对较结实的骨骼，巴克兰也被迫在其演讲的印刷版中估计斑龙的最大体长在60至70英尺之间。[16]斑龙的存在为基督教正统派带来一些问题。宗教中通常认为痛苦和死亡是通过原罪进入世界的，这与亚当之前的历史阶段中一只巨大的掠食性爬行动物的存在似乎无法调和。巴克兰认为这些掠食者在幼年时期是和平的素食者，并在布里奇沃特的一篇论文中声称：斑龙在生命的创造过程中发挥了有益作用，因为它结束老弱病残的动物的生命，以减少动物的总痛苦。[22]

1854年，在理查德·欧文的指导下，水晶宫公园（Crystal Palace Park）的重建将巨龙描绘成四足动物；而现代重建使其成为两足动物，就像大多数兽脚类一样。

1840年左右，英国流行将物种变迁论的概念作为属随着时间推移而逐渐发展的一部分，正如罗伯特·钱伯斯（Robert Chambers）的作品所表达的那样。作为回应，理查德·欧文于1841年8月2日在英国科学促进协会的一次演讲中声称，某些史前爬行动物类群的组织行为已达到现代哺乳动物的水平，这意味着没有任何进展。欧文介绍了三个这样的高水平爬行动物的例子：禽龙、林龙和斑龙。“蜥蜴模型”从此被完全废弃，恐龙也被认为拥有直立姿态和高速新陈代谢。这也意味着先前的尺寸估算值被夸大了。欧文通过简单地增加已知椎骨长度（而非根据蜥蜴推测）而得出斑龙的总身长为30英尺。1842年出版的讲座印刷版中，欧文将这三种爬行动物归入一个单独的分类群：恐龙。因此，斑龙是最早被归入恐龙总目的三个属之一。[23]

爱德华·里奥（Édouard Riou）于1863年绘制的与斑龙搏斗的禽龙

1852年，本杰明·沃特豪斯·霍金斯 （Benjamin Waterhouse Hawkins）受委托为赛德纳姆的水晶宫史前爬行动物展建造一个真实大小的斑龙模型。霍金斯在欧文的指导下工作，制造出的雕像反映了欧文的想法：斑龙是哺乳动物般的四足动物。水晶宫公园中的雕塑在肩部上表现出明显的驼峰，并且有人认为这是受欧文于1850年代初购买的一组高度较大的椎骨神经棘的启发。这些化石现在被视为独立属比克尔斯棘龙，但欧文将其分配至斑龙属。[24][25]这次展览中的模型第一次让英国公众意识到古代爬行动物的存在。[26]

冯·迈耶1897前的斑龙复原图，显示它双足站立并具有长的神经棘

1859年，美颌龙的发现首次挑战食肉恐龙（如斑龙）是四足动物的假设。然而，美颌龙是一种很小的动物，对于巨型动物形式来说其重要性可以否认。1870年，牛津附近发现了美扭椎龙的正模标本，该标本也是第一具较完整的大型兽脚类骨骼，而且它明显是一只两足动物。不久之后，约翰·菲利普斯（John Phillips）首次在牛津公开展示兽脚类骨骼，并尽量将已知斑龙骨骼摆放于其生前所在位置，这些骨骼由纸板薄片中的凹槽固定。[24]19世纪70年代，北美发现异特龙等大型兽脚类动物，证实了它们是两足动物。牛津大学自然历史博物馆展出的大部分标本来自巴克兰的原始叙述。[27]

归类于斑龙的兽脚类脚印的复制品

斯通斯菲尔德的采石场一直工作到1911年并继续出产斑龙化石，其中大部分为单独的牙齿以及骨盆和后肢的单块骨骼，前肢、椎骨和颅骨异常罕见，手骨完全缺失。2010年，罗格·本森（Roger Benson）从至少7个个体（实际数字远大于7个）中统计出斯通斯菲尔德板岩共有103件标本。[28]除选模标本外，目前归类于斑龙的许多化石身份不能确定，有些人认为这些化石不仅来自多个个体，还可能属于几个不同物种或形态型，因此建议只将选模标本的单个齿骨认定为斑龙。[29]

关于这些化石是否仅代表一个分类单元这件事一直存在争议。2004年，朱莉娅·戴（Julia Day）和保罗·巴雷特（Paul Barrett）声称根据股骨的微小差异可见材料存在两种形态型。[29]本森在2008年支持这一观点，[30]但在2010年得出结论：该差异只是个体差异或病变造成的假像。[28]

1995年，斯蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）根据当时已故的塞繆爾·保羅·威爾斯未发表的研究而认为BMNH 31811是一块髂骨，并建立单独物种“短中棘龙”（Metriacanthosaurus brevis），但是此名称由于发布无效而被视为裸名。人们目前认为该标本并没有足够的自衍征以成立单独物种，更与中棘龙毫无关联。[29]

标本OUM J13506是一个上颌碎片，由托马斯·赫胥黎（Thomas Huxley）在1869年分配至巴氏斑龙。[31]1992年，罗伯特·巴克（Robert Thomas Bakker）声称它是中华盗龙科成员；[32]2007年，德恩·耐许（Darren Naish）认为它属于阿贝力龙超科的一个单独物种。[24]2010年，本森指出该碎片与其它已知化石无法区分，实际上，其他作者并未将二者进行比较。[28]

归类于斑龙的股骨，发现于法国

除泰顿石灰岩组发现的化石之外，西德尼·休·雷诺兹（Sidney Hugh Reynolds）还于1939年提到在更古老的奇平诺顿石灰岩组（Chipping Norton Limestone Formation）中发现的斑龙化石，其年代可追溯至巴通阶早期，大约含有30颗单独牙齿和骨骼。[33][34]尽管年代差异使其身份很难确定，但在2009年，本森未能在新公园采石场（New Park Quarry）发现的遗骸中找出其与巴氏斑龙的任何解剖学差异，因此确定了其分类。然而，在另一个地点――即奥克姆采石场（Oakham Quarry）中发现的髂骨显然有别于斑龙。[13]

在19世纪，除英国发现的化石以外，欧洲其他地区的化石也被大量归入巴氏斑龙。现在一般认为这种做法毫无根据。一个特殊的例子是命名于1835年的杂肋龙，它被叙述者杰克·德朗尚（Jacques Amand Eudes Deslongchamps）命名为斑龙的一个种，而现代观点认为它是一个独立属。[28]

英国发现的痕迹化石有时被归类于斑龙或足迹属斑龙足迹。1997年，牛津东北20公里处的阿尔德利（Ardley）石灰石采石场发现一组著名的脚印化石，被认为是由斑龙所制造，其中部分脚印可能是鲸龙留下的。牛津大学自然历史博物馆的草坪上有这些脚印的复制品，而草坪上的另一条痕迹化石是兽脚类从行走加速到奔跑的轨迹。[35]根据本森的说法，这种转送无法证明其制造者的身份，因为这些足迹没有显示出斑龙独有的特征，当然，它们应仅限于与斑龙年代相同的发现物。[28]

在十九世纪和二十世纪，大量从英国以外地区（尤其是法国）发现的化石被归类于斑龙。2010年，本森认为这些化石要么明显不同于斑龙，要么因为过于零碎而无法确定身份。[28]

此图展示了斑龙的已知骨骼，其中种型群材料为白色，其他标本中的材料为蓝色

大多数文献一般按照欧文1841年的估计而给出三十英尺或九米的体长。[36]由于斑龙化石中缺乏连接的背椎系列，因此很难确定其真实大小。1984年，大卫·布鲁斯·诺曼（David Bruce Norman）认为斑龙的身长为7到8米。[37]1988年，格雷戈里·保罗（Gregory Scott Paul）将其体重暂时估计为1.1吨，因为股骨长76厘米。[38]21世纪早期的趋势是将材料限制在选模标本的范围内，这造成更低的估计值，并忽略不确定的异常值。保罗在2010年指出斑龙长6米，重700公斤。[39]然而，本森在同年声称，尽管斑龙体型中等，但它仍是中侏罗世最大的兽脚类之一。标本BMNH 31806是一根803毫米长的股骨，使用J·F·安德森（J. F. Anderson）的外推法可以算出这条斑龙体重为943公斤——该方法是为哺乳动物所优化的，往往低估兽脚类至少三分之一的重量。此外，股骨OUM J13561的长度约为86厘米。[28]

骨盆、股骨和骶骨

一般来说，斑龙具有大型兽脚类的典型体型。它是两足动物，水平躯干由一条水平的长尾巴平衡。后肢长而强壮，长有三根朝向前方的脚趾用于承重。前肢相对较短，但异常强壮，可能有三根手指。作为一种食肉动物，它细长的大脑袋上长着像匕首一样的长牙用来切猎物的肉。[36]斑龙的骨骼高度骨化，表明它是一种强壮而肌肉发达的动物，尽管其小腿不如近亲蛮龙那样粗壮。[28]

归类于斑龙的牙齿

目前对斑龙的颅骨知之甚少。与其它材料相比，颅骨材料的尺寸通常相当巨大。这可能是巧合，也可能表明斑龙有一个非同寻常的大脑袋。前颌骨（praemaxilla）未被发现，因此无法确定鼻侧轮廓是弯曲还是矩形的，但上颌前支（front branch）很短这一事实表明斑龙可能具有一个相当短粗的鼻部。眶前窗（antorbital fenestra）周围的凹陷处可见一个较小的非穿刺空洞，可能类似于上颌窗（fenestra maxillaris）。上颌有十三颗牙齿，相对较大，牙冠长度可达7厘米。牙齿由较高的、未融合的三角形齿间板（interdental plates）从后方支撑，切刃（cutting edges）上每厘米有十八到二十个小齿（denticula），齿式（tooth formula）可能为4，13–14／13–14。颧骨呈气腔化，在眶前窗处被一个大型孔洞（foramen）穿过，可能被鼻骨上的气腔所挖空。这种气腔化程度在其它斑龙科中是未知的，可能代表一种单独的自衍徵。[28]

下颌骨模型

下颌相当强壮，在俯视图中呈笔直状态，颌尖没有过多扩张，表明其成对出现且非常狭窄。2008年有几个特征被确认为自衍征，但后来被证明是化石损坏的结果。然而，外侧宽阔的纵沟（longitudinal groove，亦可见于蛮龙）、缩小的第三齿骨齿（dentary tooth）和齿间板列下方仅在第五颗牙齿的位置向前闭合的血管沟（vascular channel）中存在独特的特征组合。牙齿数量可能是13或14颗，尽管保存下来的受损标本最多显示出11个牙槽。齿间板内侧光滑，上颌内侧则具有垂直的槽，而皮亚尼兹基龙具有相同特征组合。上隅骨外侧没有骨架或嵴。下颌关节前侧有一椭圆形开口，后面有一个后上隅骨孔（foramen surangulare posterior），但缺乏前方的第二个前上隅骨孔（foramen surangulare anterior）。[28]

OUM J13576，一个连接的骶骨

尽管确切数目尚不清楚，但斑龙的脊柱很可能分为十节颈椎、十三节背椎、五节骶椎和五十到六十节尾椎，这是基底坚尾龙类的常见特征。[40]

斯通菲尔德板岩中发现的材料不包含颈椎，但是新公园采石场中已出土一节破损的前段颈椎（标本BMNH R9674）。该骨骼的破损处显示出大型气腔，在其他方面也显示出高度气腔化，侧面具有大型侧凹型（pleurocoels）空腔。椎体后表面强烈凹陷。颈肋短。前段背椎略呈后凹型，椎体前表面（front centrum facets）突出，后表面（rear centrum facets）凹陷，龙骨很深，下侧的嵴约占总高度的50％。前背骨的后突（diapophysis）上方可能有一个侧凹，即下肋骨关节突（lower rib joint process）。根据本森的说法，后段背椎没有气腔化。它们略呈双凹型（amphicoelous），具有凹陷的椎体面（centrum facets）；它们也具有第二关节突（secondary joint processes），形成一个下椎弓突–下椎弓凹（hyposphene–hypantrum）复合体，其中下椎弓突具有三角形横截面。后段背椎的神经棘高度未知，但是新公园采石场材料中一节尾椎（标本BMNH R9677）上的较高神经棘暗示斑龙的臀部区域存在嵴。五节骶椎的神经棘形成一个顶部融合的神经板（supraneural plate）。骶椎底面呈圆形，而第二个骶骨呈龙骨状；通常，它是具有嵴的第三或第四骶骨。骶骨似乎没有气腔化，但侧面存在空腔。尾椎略具双凹型，前后两侧皆有凹陷的椎体面（centrum facets），侧面中空，下部有纵沟。尾巴根部的神经棘横向变细、变高，占椎骨总高度的一半以上。[28]

股骨后视图（左）和中视图（右）的石版画，由J. Erxleben绘制于19世纪。

肩胛骨短而宽，其长度约为最小宽度的6.8倍；这是坚尾龙类中一个罕见的原始特征。从侧面看，其顶端略微向后弯曲。肩胛刃较低的外侧有一个宽嵴，从肩关节下方延伸到大约中部的位置并逐渐与肩胛刃表面融合。长约30%的中前缘变薄，形成略微突出的嵴。肩胛骨约占肩关节的一半，向外且向下倾斜。在所有已知标本中，乌喙骨（coracoid）与肩胛骨融合成肩胛喙骨（scapulocoracoid），缺少明显的骨缝。喙骨本身是一个椭圆形骨板，其最长的一面附着在肩胛骨上。它被一个大型卵形孔洞（foramen）穿过，但缺少通常用来连接上臂肌肉的突起。[28]

肱骨非常强壮，上下两端剧烈扩张。肱骨标本OUMNH J.13575长388毫米，骨轴周长约相当于总长度的一半。肱骨头继续向前、向后延伸形成大型突起，并共同形成一个大型骨板。骨轴前外侧有一个三角形的大型三角肌嵴（deltopectoral crest），与胸大肌（Musculus pectoralis major）和三角肌（Musculus deltoideus）相连。它覆盖骨轴上半部分，顶点位置很低。尺骨非常强壮，因为其绝对尺寸大于任何已知坚尾龙类成员。唯一已知的尺骨标本BMNH 36585长232毫米，最小骨轴周长为142毫米，在前视图中呈笔直状态，鹰嘴（olecranon，肱三头肌的附属结构）巨大。桡骨、腕骨和手部目前皆未被发现。[28]

髂骨的石版画，由J. Erxleben绘制于19世纪。

在骨盆中，髂骨长而低，上部呈凸形。其前刃呈三角形且相当短，前端有一个小下垂点，一个缺口将其与耻骨柄（pubic peduncle）隔开。后刃大致呈矩形。髂骨外侧凹陷以作为腿部主要肌肉髂股肌（Musculus iliofemoralis）的附着面。在髋关节顶端的表面上具有较低的垂直嵴和明显的垂直凹槽。后刃底部被一个窄而深的凹陷挖空，形成一个骨轴以用于连接尾股短肌（Musculus caudofemoralis brevis）。后刃外侧与内侧不匹配，因此可以视为一个单独的“中刃”，在侧视图中，该刃可从两个位置看到：外侧与坐骨柄之间的拐角处及后刃外侧末端后面的一个小平面处。耻骨笔直，骨盆各半部分的耻骨通过狭窄的骨领连接，后者位于骨轴后侧的较高位置，并向下延伸至骨轴前侧的较低位置。坐骨在侧视图中呈S形，位于两个曲面之间的过渡点处，外侧有一个粗糙的凸台。坐骨轴前缘有一个低嵴状的坐骨突（obturator process），顶部有一切口将其与坐骨轴分开。在下面，该嵴继续成为骨轴内后侧一个特别厚的骨领，覆盖其长度的一半以上。在骨轴尽头，这条骨领逐渐与之融合。骨轴最终以一个相当大的“脚”（末端）作为结束，并具有凸起的较低轮廓。[28]

胫骨和跖骨

腿骨在前视图中笔直。从同一方向看，其顶端垂直于骨轴；从上面看，它的方向与前面成20°角。大转子（greater trochanter）相对较宽，与前面粗壮的小转子（lesser trochanter）之间有一条裂缝。小转子前基部有一个较低的副转子。在腿骨下端，一个明显的前伸肌槽将髁（condyle）分开。该槽上部的内侧有一个粗糙区域，继续向内延伸到一个纵嵴，这是一个典型的斑龙科特征。腿骨（或称胫骨）相对笔直，略微向内弯曲。在下面，它的骨轴从前到后逐渐变平，形成椭圆形横截面。骨轴前下端约八分之一的长度被距骨的直立支（vertical branch）所覆盖。在足部，只有第二、第三和第四跖骨 已被发现，这些骨骼连接至三根用来承重的脚趾。它们笔直健壮，下侧可见韧带凹陷。第三跖骨下端没有明显的髁突，因此关节更灵活，允许少量水平运动。第三跖骨的内侧顶部有一个独特的嵴，与第二跖骨外侧顶部的凹槽相吻合，形成更紧密的连接。[28]

具有假设头部的斑龙复原图

在斑龙被发现后的几十年里，研究人员一直将其视为有效的典型大型食肉恐龙。结果，其随后开始充当垃圾箱类群，并有大量来自欧洲和其他地区的大型或小型食肉恐龙被归入该属。这种情况在20世纪渐渐发生改变，当时一般将该属限制于英国发现的中侏罗世化石。进一步的限制发生在20世纪末和21世纪初，罗南·艾伦（Ronan Allain）和丹·丘尔（Dan Chure）等研究人员指出，斯通菲尔德板岩中的化石可能属于几种与斑龙无关的兽脚类物种。后期研究似乎证实了这一假说，而且巴氏斑龙被普遍认为仅限于产生选模标本（下颌齿骨）的分类单元。此外，一些研究人员未能在颌骨上找到任何可用于将斑龙与其亲缘动物区分开来的特征，表明该属是个疑名。[30]然而，罗格·本森（Roger Benson）及其同事在2008年进行的一项全面研究及后期发表的相关分析通过确定下颌骨的几种自衍征或独特特征（这些特征可用于区分斑龙和其它斑龙科），从而推翻了先前的共识。[30]

下颌的各种明显特征已经确立。齿骨外表面的纵沟很宽。齿骨的第三齿槽没有扩大。从上方看，齿骨笔直且没有扩张的颚尖。下颌齿间板增高，从后方加固牙齿。本森还得出结论：根据最简法则，应假设斯通非尔德板岩材料代表单个物种。如果事实真是这样，则能在骨骼其它部分中观察到额外自衍征。髂骨外侧（即髋关节上方）的低垂直脊显示出平行垂直凹槽。坐骨轴间的骨领很厚，彼此接触形成近乎平坦的表面。坐骨轴下部外侧有一粗糙凸起。第二跖骨下侧具有成角度的纵向龙骨。第三跖骨上侧的嵴连接到第二跖骨外侧的凹槽。肩胛骨前缘形成一个薄嵴。[41]

斑龙副模标本中的材料因其与选模标本无法比较或缺乏科学叙述而无法确定身份。据报道，斯通菲尔德板岩中至少存在两种大型兽脚类动物，因此部分已知材料可能属于第二个分类单元“雷氏中棘龙”（Metriacanthosaurus "reynoldsi"，斯蒂芬·皮克林命名的另一个无效种）或一种未命名的阿贝力龙超科。戴和巴雷特将归类于巴氏斑龙的股骨分成两个类型。A型从前面看呈笔直状，侧面轻微凸出，骨轴近三分之一处有一前嵴，缺乏伸肌沟；B型从前面看呈强烈的S形弯曲状，从侧面看则具有轻微的S形，缺乏边缘，有一个伸肌沟。巴氏斑龙的一个副模标本即属于形态B。“短中棘龙”的正模标本是一块无法与斑龙区分开来的髂骨。皮克林曾指出，短中棘龙的髂骨高度较小，这是其区别于派氏中棘龙、斑龙和异特龙的诊断特征。然而，戴和巴雷特发现这只是髋臼后突破裂的结果，其高度不一定小于斑龙。两者仅在一些非常小的比例上有所不同，这类差异可能由个体变异和化石扭曲所引起。事实上，皮克林指出的派氏中棘龙与“短中棘龙”的区别在很大程度上也是斑龙与派氏中棘龙的区别，表明斑龙与“短中棘龙”是同一物种。但即使在这种情况下也没有理由将A型股骨分配给中棘龙，因为后者具有强烈弯曲的S形股骨和更深的伸肌沟，骨轴前端的内、外侧髁和胫腓嵴之间没有沟。[29]

理查德·欧文于1856年和1884年绘制的斑龙肋骨上显示其小头突（capitular process）底部附近有一病理性肿胀点，似乎是由骨折愈合所引起，并且位于和椎骨关节相连的位置。[47]

斑龙化石产地的大致位置（取自本森2010年的研究）

尽管合模标本中的化石属于多个个体且发现于不同地区，但真正的“斑龙”化石仅限于其中的部分材料，甚至不能完全确认为同一物种，包括（截至2010年）：部分颅骨（上颌骨、牙齿和下颌骨碎片）、几颗单独的牙齿、几节椎骨、一些肋骨、一些肩带骨骼、几个上颌骨、一些肱骨、尺骨、指骨（手指远端）、骶骨和其它骨盆骨骼、部分股骨、几个胫骨和几个跖骨。所有材料均产自英格兰南部科茨沃尔德中侏罗世巴通阶的大鲕粒岩群（Great Oolite Group）的沉积物中。巴氏斑龙的模式层（Stratum typicum）或模式产地（Locus typicus）是西牛津郡斯通菲尔德泰顿石灰岩组（Taynton Limestone Formation）的斯通菲尔德板岩（Stonefield Scale），其余材料来自西牛津郡奇平诺顿的夏普山组 （Sharp's Hill Formation）、奇平诺顿附近大鲕粒岩组的未命名层以及格洛斯特郡朗伯勒的新公园采石场和小康普顿附近的奥克汉姆采石场（均位于奇平诺顿石灰岩组）。大鲕粒岩群的所有沉积物皆沉积于浅海环境中，表明斑龙残骸并未埋藏于其栖息地所在的沉积物中，而是被河流冲入海里并形成化石。这也解释了已知材料中某些骨骼（骨盆骨骼）的大量聚集以及其它骨骼（颅骨、椎骨、肋骨、手骨和趾骨）的广泛存在或缺失。[49][13]

带有替换齿的齿骨，由欧文在1851年和1857年发现并归类于斑龙，但现在已经遗失。由J. Erxleben绘于19世纪

正模标本中的齿骨和牙齿，由J. Erxleben绘于19世纪

1857年，约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）将恐怖恐齿龙（Deinodon horridus Leidy, 1856）更名为恐怖斑龙（Megalosaurus horridus），种名意为“可怕的”，[50]而恐齿龙本身是一个根据牙齿命名的属。1858年，弗里德里希·奥古斯特·昆斯特德（Friedrich August Quenstedt）将贝本豪森附近发现的一颗可能的晚三叠世兽脚类牙齿（标本SMNH 52457）命名为克氏斑龙（Megalosaurus cloacius），[51]其目前是个疑名。[41]1869年，尤金·尤德斯·德朗尚（Eugène Eudes-Deslongchamps）命名了显著斑龙（Megalosaurus insignis），种名意为“显著的”，该物种基于在诺曼底拉赫夫附近发现的一颗长12厘米的兽脚类牙齿，比巴氏斑龙的牙齿长三分之一。[52]该名称起初仍为裸名，但是古斯塔夫·伦尼尔（Gustave Lennier）于1870年为之提供了科学叙述。[53]它在今天被视为兽脚类的一个疑名或不明成员，其标本则在1944年毁于一次轰炸之中。1870年，杰恩·巴普蒂斯特·格雷宾（Jean-Baptiste Greppin）根据标本MH 350而命名了梅氏斑龙（Megalosaurus meriani），其化石是在穆捷附近发现的一颗前颌牙齿，也是彼得·梅里安（Peter Merian）私人收藏的一部分。[54]它有时被归类于角鼻龙，有时被视为疑名，是角鼻龙类的一个不确定成员。[41]1871年，伊曼纽尔·班泽尔 （Emanuel Bunzel）将斯切奈特海姆发现的遗骸命名为斯切奈特海姆斑龙（Megalosaurus schnaitheimi）。[55]该物种是个裸名，化石可能属于巨噬蜥鳄（Dakosaurus maximus）。[41]1876年，贝桑松科学教师亨利（J. Henry）在一篇论文中将穆瓦塞附近发现的四颗可能的晚三叠世恐龙牙齿命名为钝斑龙（Megalosaurus obtusus），种名意为“不锋利的”。[56]它是一个裸名，可能属于某种兽脚类或掠食性主龙类。[41]1881年，哈利·丝莱（Harry Govier Seeley）将奥地利发现的两颗可能的兽脚类牙齿命名为潘诺尼亚斑龙（Megalosaurus pannoniensis），种名指化石发现地所在的潘诺尼亚。[57]该物种现为疑名，可能属于驰龙科 或暴龙超科的一个不确定成员。[41]1883年，丝莱根据荷兰马斯特里赫特附近发现的一块股骨标本BMNH 42997而命名了布氏斑龙（Megalosaurus bredai），种名纪念雅各布·吉斯伯图斯·萨穆埃尔·冯·布雷达 （Jacob Gijsbertus Samuël van Breda）。[58]1932年，弗里德里希·冯·休尼（Friedrich von Huene）将其建立为独立属乙鳄龙。[59]

1882年，亨利·埃米尔·索瓦吉（Henri-Émile Sauvage）将在卢皮堡发现的早白垩世的牙齿和椎骨命名为骄傲斑龙（Megalosaurus superbus），种名意为“引以为傲的”。[60]1923年，该物种成为独立属挺足龙。[61]1884或1885年，威廉·巴尼姆·达姆斯（Wilhelm Barnim Dames）将标本UM 84命名为顿氏斑龙（Megalosaurus dunkeri），种名纪念威廉·顿克（Wilhelm Dunker）。[62]1923年，它被重新命名为顶棘龙。[61]1885年，约瑟夫·亨利·费迪南德·杜维尔（Joseph Henri Ferdinand Douvillé）将纤细噬蜥鳄（Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885）更名为纤细斑龙（Megalosaurus gracilis）；[63]今天，这一更名被普遍拒绝。1889年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）将一系列早白垩世的跖骨标本BMNH R2556命名为欧氏斑龙（Megalosaurus oweni），种名纪念理查德·欧文。[64]1991年，该物种成为独立属威尔顿盗龙。[65]1892年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）将角鼻角鼻龙（Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884）更名为角鼻斑龙（Megalosaurus nasicornis），[66]这一作法主要是出于激怒竞争对手奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）的欲望，而该名称却没有被接受。1896年，查尔斯·杰恩·朱利安·德佩雷（Charles Jean-Julien Depéret）根据在马达加斯加发现的晚白垩世残骸而命名了凹齿斑龙（Megalosaurus crenatissimus），种名意为“非常凹陷的”。[67]1955年，它被划分为独立属玛君龙。[68]科普使用属名“暴风龙”（Laelaps）来指代一种兽脚类，[69]但是该学名一直被某种螨虫所占据，因此马什将属名改为伤龙。但科普的支持者亨利·费尔菲尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）拒绝这个替代名称，并在1898年将鹰爪暴风龙（Laelaps aquilunguis Cope, 1866）更名为鹰爪斑龙（Megalosaurus aquilunguis）。[70]

朗泽斑龙的爪子

1901年，法朗兹·诺普乔（Franz Nopca）男爵将三型齿暴风龙（Laelaps trihedrodon Cope, 1877）更名为三型齿斑龙（Megalosaurus trihedrodon）。[71]在同一份出版物中，诺普乔将强壮杂肋龙（Poekilopleuron valens Leidy, 1870）更名为强壮斑龙（Megalosaurus valens），其化石材料可能属于异特龙。[41]1902年，诺普乔根据在匈牙利王国特兰西瓦尼亚发现的两颗牙齿而命名了匈牙利斑龙（Megalosaurus hungaricus），[72]其标本MAFI ob. 3106后来遗失。它可能代表某种不明兽脚类。[41]1903年，路易斯·道罗（Louis Dollo）将比利时朗泽附近发现的一只手爪命名为朗泽斑龙（Megalosaurus lonzeensis）。[73]道罗于1883年首次报告这只爪的发现，[74]因此一些资料错误地将这一年当作该物种的命名日期。它可能是西北阿根廷龙科或虚骨龙类的一个不确定成员。[41]1907或1908年，冯·休尼根据目前丢失的部分椎骨将居氏美扭椎龙（Streptospondylus cuvieri）改名为居氏斑龙（Megalosaurus cuvieri）。[75]该物种目前为疑名，是坚尾龙类的一个不确定成员。[41]在1909年，莱德克根据带有牙齿的上颌骨标本BMNH 41352而命名了伍氏斑龙（Megalosaurus woodwardi）。[76]其目前被认为是兽脚类的疑名或不确定成员。[41]

1910年，亚瑟·史密斯·伍德沃德（Arthur Smith Woodward）根据一件中侏罗世的颅骨标本而命名了布氏斑龙（Megalosaurus bradleyi），种名纪念收藏家刘易斯·布拉德利（F. Lewis Bradley）。[77]1926年，它成为独立属原角鼻龙。[78]1920年，沃纳·詹尼斯（Werner Janensch）将一颗来自德属东非的12厘米长的牙齿标本MB R 1050命名为巨型斑龙（Megalosaurus ingens），种名意为“巨大的”。[79]它可能是鲨齿龙科的一个巨型成员；而卡拉诺等人将其视为坚尾龙类的不明成员。[41]1923年，冯·休尼将巴氏杂肋龙（Poekilopleuron bucklandii Eudes Deslongchamps, 1838）更名为杂肋斑龙（Megalosaurus poikilopleuron）。[61]而杂肋龙在今天通常被视为有效属。[80]在同一出版物中，冯·休尼命名了另外两个种。第一种为派氏斑龙（Megalosaurus parkeri），种名纪念威廉·凯特恩·派克（William Kitchen Parker），是根据晚白垩世的骨盆、腿骨和椎骨所命名。1964年，其被划分为独立属中棘龙。[81]第二种为尼则康贝斑龙（Megalosaurus nethercombensis），种名取自化石发现地尼则康贝，基于中侏罗世的两个齿骨、腿骨、骨盆和椎骨。冯·休尼本人在1932年将其建立为独立属大龙。[59]1925年，德佩雷将阿尔及利亚发现的两颗牙齿命名为撒哈拉斑龙（Megalosaurus saharicus）。[82]在1931或1932年，该物种被划为独立属鲨齿龙。[83]1956年，冯·休尼误将同一物种命名为非洲斑龙（Megalosaurus africanus），该物种本应命名自摩洛哥的遗骸，但休尼将这些遗骸归类于阿尔及利亚的牙齿；[84]这意味着非洲斑龙是撒哈拉斑龙的次异名。1926年，冯·休尼将标本BMNH 41352命名为莱氏斑龙（Megalosaurus lydekkeri），种名纪念理查德·莱德克，然而，该标本已成为伍氏斑龙（Lydekker, 1909）的正模标本，[85]因此莱氏斑龙是伍氏斑龙的次异名。同样，它也被视为一个疑名。[41]在同一出版物中，冯·休尼根据赫廷根附近发现的三颗牙齿而命名了特氏斑龙（Megalosaurus terquemi），种名纪念奥利·特奎姆（Olry Terquem）。该物种被视为疑名，化石材料可能属于植龙类或其它主龙类成员。[41]在1932年，冯·休尼的一份论文中提到了伍氏斑龙――即同一本书中命名的伍氏大龙的异名。[59]其正模标本不同于更早命名的伍氏大龙（Lydekker, 1909），因此两者不是同物异名。1954年，塞繆爾·保羅·威爾斯命名了威氏斑龙（Megalosaurus wetherilli），种名纪念约翰·威泽瑞尔（John Wetherill）。该物种命名自亚利桑那州发现的一具的相当完整的早侏罗世骨骼。[86]1970年，威尔斯将其命名为独立属双脊龙。[87]1955年，艾伯特·菲利克斯·德·拉伯伦（Albert-Félix de Lapparent）将摩洛哥埃尔默斯组蒂奇尤勒附近发现的23节椎骨命名为默斯斑龙（Megalosaurus mersensis）。[88]它可能是中鳄亚目的一个成员。1956年，阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）根据冯·休尼（Megalosaurus nicaeensis）的批准而将尼斯安吉奥拉蜥鳄（Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac, 1913）更名为尼斯斑龙（Megalosaurus nicaeensis）。[89]安吉奥拉蜥鳄建立于尼斯附近发现的下颌骨，最初被视为某种鳄鱼，而现代研究证实了这一点。[41]1957年，德·拉伯伦根据葡萄牙蓬巴尔附近发现的三颗年代为晚侏罗世的牙齿而命名了蓬巴尔斑龙（Megalosaurus pombali）。[90]它在今天被视为一个疑名，为兽脚类的不明成员。[41]

1965年，奥斯卡·库恩 （Oskar Kuhn）将西里西亚镰齿龙（Zanclodon silesiacus Jaekel, 1910）更名为西里西亚斑龙（Megalosaurus? silesiacus）。[91]该物种是个疑名，基于西里西亚发现的不明三叠纪掠食性主龙类的牙齿，可能是一种兽脚类。[41]1966年，吉列莫·德·科罗（Guillermo del Corro）命名了意外斑龙（Megalosaurus inexpectatus），种名意为“意料之外的”。该物种因其化石发现于一个含有丘布特龙残骸的蜥脚类遗址而得名，命名自标本MACN 18.172――阿根廷发现的一颗牙齿。[92]它可能是鲨齿龙科的一个成员。[41]1970年，罗德尼·斯蒂尔命名了两种斑龙。首先，他将匿名髂鳄龙（Iliosuchus incognitus Huene, 1932）更名为匿名斑龙（Megalosaurus incognitus）。[93]然后，他又将破坏侦察龙（Nuthetes destructor Owen, 1854）改为破坏斑龙（Megalosaurus destructor）。[94]这两个属现被认为与斑龙无关。[41]1974年，迈克尔·沃尔德曼（Michael Waldman）将安氏肉龙（Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932）更名为安氏斑龙（Megalosaurus andrewsi）。[95]事实上，今天一些科学家认为安氏肉龙与肉龙的模式种伍氏肉龙（Sarcosaurus woodi）没有直接关系。[24]沃尔德曼在同一出版物中根据中侏罗世的颅骨碎片而命名了西方斑龙（Megalosaurus hesperis），种名意为“西部的”。2008年，其成为独立属多里亚猎龙。[96]德·科罗在1974年命名了丘布特斑龙（Megalosaurus chubutensis），该物种命名自标本MACN 18.189，是在丘布特省发现的一颗牙齿。[97]它被视为疑名，可能是一种鲨齿龙科[98]或一种非常巨大的阿贝力龙科。[41]

岗勃斑龙（?Megalosaurus cambrensis）的齿骨，由牛顿绘制于1899年

1985年，赵喜进命名了西藏发现的两种斑龙。[99]他曾在1983年一篇未发表的论文中提到过这些物种，表明它们最初是无效的论文名。然而，他在1985年的出版物中并未对其进行叙述，因此二者仍为裸名。[41]第一种是达布卡斑龙（Megalosaurus dapukaensis），种名取自西藏达布卡群，在《恐龙》第二版中，其种名被错拼为扎曲斑龙（Megalosaurus cachuensis）；[40]第二种是西藏斑龙（Megalosaurus tibetensis）。1987或1988年，莫亚尼·维亚内·劳德（Monique Vianey-Liaud）将拉氏大椎龙（Massopondylus rawesi Lydekker, 1890）更名为拉氏斑龙（Megalosaurus rawesi），其建立于标本NHMUK R4190——印度马斯特里赫特阶的一颗牙齿。[100]该物种是个疑名，可能属于阿贝力龙科成员。[41]1988年，格雷戈里·保罗（Gregory S. Paul）将谭氏斑龙（Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979）更名为谭氏斑龙（Megalosaurus tanneri）。[101]这一名称没有被接受。1973年，阿纳托利·罗特杰斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）将斯氏杂肋龙（Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883）改为斑龙未定种。然而，从形式上讲，一个已命名的物种不可改成未命名物种，因此乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）在1991年建立新种斯氏斑龙（Megalosaurus schmidti）。[65]其目前被视为嵌合体。1993年，恩斯特·普罗布斯特（Ernst Probst）和雷蒙德·温多夫（Raymund Windolf）误将华丽板龙（Plateosaurus ornatus Huene, 1905）改成华丽斑龙（Megalosaurus ornatus），因为两人在其出版物的物种列表中提到了后一名称。[102]它可以被看作一个无效名。同一出版物将足迹种条顿斑龙足迹（Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent, 1974）改为条顿斑龙（Megalosaurus teutonicus）。1997年，温多夫将蒙氏蜥首龙 （Saurocephalus monasterii Münster, 1846）改为蒙氏斑龙（Megalosaurus monasterii），其建立于汉诺威附近发现的一颗牙齿。[103]它被视为兽脚类的一个疑名或不明成员。[41]1998年，彼得·加尔冬（Peter Malcolm Galton）将岗勃镰齿龙（Zanclodon cambrensis Newton, 1899）更名为岗勃斑龙（?Megalosaurus cambrensis），种名取自威尔士的拉丁名岗勃，化石为布里真德发现的左下颌标本BGS 6532。因为它不属于原始蜥脚形亚目，因此为岗勃格雷斯利龙（Gressylosaurus cambrensis Olshevsky, 1991）的异名。[104]它可能属于腔骨龙超科[105]或其它掠食性主龙类。[41]1995年，皮克林将三块跖骨和一个胫骨命名为菲氏斑龙（Megalosaurus phillipsi），其形态较巴氏斑龙而言更为强壮，因而被视为新种。但是该物种的叙述论文没有正确发表，目前仍为裸名。[106]

该属复杂的命名历史可在正式物种列表中进行总结。每个物种后面皆列出命名者，如果该物种的学名已被更改，则将其放在括号中，并在其后标出更改名称的作者。该列表还指出了这些物种是否叙述不足（裸名）、是否无法进行分类（疑名）或是否不再使用（遗失名）。如果一个物种曾被归入其它属，则在“＝”号后面列出新分类的名称；如果这一分类目前被视为有效，则会将该物种列入“重新归类种”一栏中。