灰藻
灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物的一支，是一类稀见的小型淡水藻类，具有独特的灰质体[1]。灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，有待进一步研究[2]。
灰藻 | |
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| Glaucocystis sp. | |
科学分类  | |
| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 演化支： | 多貌生物 Diaphoretickes |
| 演化支： | 原始生物 Archaeplastida |
| 门： | 灰藻门 Glaucophyta Skuja 1948 |
| 纲 | |
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| 異名 | |
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灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，具有较为原始的质体，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注[1][3]。
特征
灰藻的质体也称为蓝小体（cyanelles）或灰质体（cyanoplasts），与其他植物的质体不同，灰藻的质体被肽聚糖包被，证明其曾与蓝藻内共生，从而获得质体[1][4]。灰藻含有叶绿素a[1]，与紅藻和蓝藻一样[1]通过藻胆体（Phycobilisome）接收光合作用所需要的阳光，这一结构中含有大量绿色植物已喪失的藻膽蛋白[5]。灰藻的另一項特色是其碳固定过程在细胞质基质中进行，同样与红藻类似而与绿色植物的不同[6]。
系统发育与分类
外类群
灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，不同研究组的研究结果多有不同。
| 湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组[8] | 帕特里克 J. 基林研究组[9] | 阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组[10] | Fabien Burki研究组[11] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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内类群
根据目前的研究，灰藻的内部系统发育关系如下。[12]
| 灰藻 Glaucocystophyceae |
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分类表
灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群，但目前被视为与绿藻独立的植物类群。[13]
目前已有13种灰藻被发现，但没有一种是广布种，其被置于五个属中，其分类表如下：[1]
- 灰藻门 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
- 灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
- 蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- Peliaina cyanea Pascher 1929
- Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
- Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
- 蓝载藻属 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能够运动，缺乏细胞壁）
- C. tetracyanea Korshikov 1941
- C. biloba Kugrens et al. 1999
- C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
- C. paradoxa Korshikov 1924
- C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
- C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- 蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的属)
- 蓝褶藻属 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929
- 灰黏毛藻属 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] （具有可运动和不可运动的阶段，细胞壁似乎不是由纤维素组成）
- G. protogenita Kutzing
- G. wittrockiana von Lagerheim 1883
- 蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的属)
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
- 灰藻属 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能运动，但鞭毛作为痕迹器官保留了下来，具有纤维素的细胞壁。）
- G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
- G. caucasica Tarnogradskii 1957
- G. cingulata Bohlin 1897
- G. duplex Prescott 1944
- G. molochinearum Geitler
- G. simplex Tarnogradskii 1959
- G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
- G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
- G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
- G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
- G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
- G. oocystiformis Prescott 1944
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- 蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
参考资料
- Patrick J. Keeling. . American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1481–1493 [2019-02-04]. PMID 21652304. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. （原始内容存档于2008-02-27）.
- Jeffrey D. Palmer, Douglas E. Soltis & Mark W. Chase. . American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1437–1445 [2019-02-04]. PMID 21652302. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. （原始内容存档于2010-10-09）.
- Eunsoo Kim & Linda E. Graham. Redfield, Rosemary Jeanne , 编. . PLoS ONE. 2008, 3 (7): e2621. PMC 2440802
. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621. - Miyagishima, Shin-ya; Kabeya, Yukihiro; Sugita, Chieko; Sugita, Mamoru; Fujiwara, Takayuki. . BMC Plant Biology. 2014, 14: 57. PMC 4015805 . PMID 24602296. doi:10.1186/1471-2229-14-57.
- Skuja, A. (1948). Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. Symbolae Botanicae Upsalienses 9(3): 1-399.Template:AlgaeBase taxon
- Ball, S.; Colleoni, C.; Cenci, U.; Raj, J. N.; Tirtiaux, C. . Journal of Experimental Botany. 10 January 2011, 62 (6): 1775–1801. PMID 21220783. doi:10.1093/jxb/erq411.
- Jackson, Christopher; Clayden, Susan; Reyes-Prieto, Adrian. . Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 2015, 84 (2): 149–165 [2019-04-04]. ISSN 2083-9480. doi:10.5586/asbp.2015.020. （原始内容存档于2019-04-04）.
- Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri. . Molecular Phylogenetics and Evolution. 2015-12-01, 93: 331–362 [2019-02-04]. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004. （原始内容存档于2015-09-24）.
- Burki, Fabien. Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al.. . Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802.
- Simpson, Alastair G. B.; Roger, Andrew J.; Erin M. Bertrand; Eme, Laura; Eglit, Yana; Lax, Gordon. . Nature. 2018-12, 564 (7736): 410–414 [2019-02-04]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. （原始内容存档于2018-11-15） （英语）.
- Burki, Fabien; Tikhonenkov, Denis V.; Mylnikov, Alexander P.; Jamy, Mahwash; Strassert, Jürgen F. H. . Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/msz012 （英语）.
- Price, Dana C.; Steiner, Jürgen M.; Yoon, Hwan Su; Bhattacharya, Debashish; Löffelhardt, Wolfgang. . : 1–65. 2017. ISBN 978-3-319-32669-6. doi:10.1007/978-3-319-32669-6_42-1.
- . [2019-02-04]. （原始内容存档于2013-09-27）.
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