特征镶嵌盗龙属
特征镶嵌盗龙(属名:Notatesseraeraptor,意为“具有马赛克瓷砖般特征的盗贼”)简称嵌征盗龙,是肉食性兽脚类恐龙的一个属,生存于三叠纪晚期的瑞士。其化石发现于克莱特高组的格鲁哈尔德段(Gruhalde Member),是新兽脚类的早期成员,与双脊龙科和鸟吻类具有亲缘关系。
特征镶嵌盗龙属 化石时期:三叠纪晚期, ~ | |
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正模标本,位于瑞士弗里克博物馆 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 獸腳亞目 Theropoda |
演化支: | 新獸腳類 Neotheropoda |
属: | †特征镶嵌盗龙属 Notatesseraeraptor Zahner & Brinkmann, 2019 |
模式種 | |
†弗里克特征镶嵌盗龙 Notatesseraeraptor frickensis Zahner & Brinkmann, 2019 |
发现与命名
自1961年以来,阿尔高弗里克附近的格鲁哈尔德空地已出土许多蜥脚类如板龙化石。起初这些发现只是偶然的“副渔获物”,因此只有靠好运才能让化石相对完好地到达地面。后来人们尝试通过更仔细的检查来尽可能地保留有价值的发现。另一地层得到了更系统的挖掘,其覆盖在含有板龙化石的地层之上。2006年春天,业余古生物学家兼教师迈克尔·费舍(Michael Fischer)找到一具小型兽脚类的颅后骨骼。兽脚类化石在欧洲极为罕见,当时仅出土了理氏理理恩龙、三叠原美颌龙和艾雷勒冠椎龙的残骸,但瑞士的骨骼比以前发现的更为完整。2009年,本·帕布斯特(Ben Pabst)的团队发现了完整的颅骨。最初,这些残骸被归类于腔骨龙,但进一步的调查仍表明它是一个未知物种。2008年,亚斯米娜·克里斯蒂娜·修基(Jasmina Christine Hugi)在一篇硕士论文中描述了部分颅后骨骼。[1]2009年,吕恩·特拉斯纳(Lui Untrassner)描述了肩带和胃容物。[2]2014年,马里奥·札赫尔(Marion Zahner)描述了之前发现的颅骨。[3]
作为苏黎世大学2015年1月至2019年5月研究项目的一部分,马里奥·札赫尔(Marion Zahner)和维南德·布林克曼(Winand Brinkmann)于2019年命名并叙述了模式种弗里克特征镶嵌盗龙(Notatesseraeraptor frickensis)。属名取自拉丁语nota(意为“特征”)、tesserae(用于制作马赛克的瓷砖,又称锦砖)以及raptor(意为“盗贼”)。其名称是指这样一个事实:即它是一种食肉动物,在进化过程中表现出与双脊龙科和腔骨龙超科相似的混合特征。种名取自化石发现地弗里克。[4]它是第一只来自瑞士的中生代兽脚类动物。
正模标本包括两部分:SMF 06-1和SMF 09-2,发现于格鲁哈尔德段,隶属克莱特高组地层的一部分,可追溯到诺利阶晚期。该地层仅低于三叠纪-侏罗纪边界一米,距今约2.09亿年。SMF09-2是一个带有下颌的颅骨。SMF 06-01包括连续的十三块椎骨、四块骶椎和四块前段尾椎;颈肋、肋骨和腹肋;人字骨、肩带、腿骨、坐骨和耻骨。 另外,一些胃内容物也被石化保存下来。骨骼部分连接。另外,颅后骨骼仅由本·帕布斯特做了部分准备。此标本代表了一具未成年个体。[4]目前,这些化石保存在瑞士弗里克博物馆,自2009年4月以来,除了由贝特·舍福德(Beat Scheffold)制作的真实大小的重建模型外,它还对外展示出了上文提到的颅后骨骼;后来,颅骨的另一部分也被加入其中。
叙述
尺寸与特征
2019年,特征镶嵌盗龙的体长估计为2.6米至3米,这表明正模标本个体仍未成熟。
描述者指出了本属的一些区别特征,其中之一是獨有衍徵,即独特的衍化特征:眶前窗周围的空洞仅限于顶骨背面。
另外,化石存在一些独特的特征组合,而这些特征本身并不独特。四个上颌前冠特别长,与上颌前牙长度相同,但横向较窄,因此横向宽度是从前到后的宽度的三分之一,而上颌齿的宽度是从前到后的2.4倍。上颌前牙冠横向变平,前切削刃处比在后切削刃处稍厚,并且在两个切削刃上每毫米具有5个小锯齿。眶前窗(fenestra antorbitalis)带有两个凹陷,分别对应前颌窗(fenestra promaxillaris)和上颌窗(fenestra maxillaris)。基蝶骨隐窝(recessus basisphenoideus)在下颅骨区域较浅。迷走神经的后出口位于舌下神经的开口外侧。在下颌中,关节具有三个明显不同的分支:一个在内侧,一个在对角线上方且在侧面,另外一个在顶部。背部的棘突愈往后高度愈增加。椎骨关节面变宽,下侧变平,第二椎骨侧面有一深槽。前尾椎在椎体和椎弓上有纵槽。尾部的前四个人字骨在上前部有突出的凸起。耻骨和坐骨在下端有明显的增宽或“脚”,而坐骨脚大于耻骨脚。
颅骨
特征镶嵌盗龙的颅骨又长又低,正模标本颅骨的长度为225毫米,鼻部覆盖了三分之二,长度是在眼窝处测得的头部高度的两倍半。其上颌骨通常具有早期恐龙的形状,后支下方有一块骨板,上颌骨有裂孔。侧壁被6个孔洞穿过,其前部为狭缝形,推测为自衍征。上颌前牙的最基础形状引人注目:它们非常长,强烈弯曲,相当扁平,并且在两个切削刃上都有锯齿。这与腔骨龙科的情况不同,后者牙齿特别短且更直――特别是最前端的牙齿,几乎没有锯齿。其上颌前牙也比其它牙齿更长,这是始盗龙的基本特征,可以推断,它们像双脊龙和龙盗龙一样斜向突出。
一个大型眶前窗覆盖了颅骨长度的30%。在底部,围绕它的凹陷由水平嵴界定,其顶部和底部边缘平行。上颌窗似乎位于空腔前部,与腔骨龙类或角鼻龙类不同,但具有典型坚尾龙类的形状:大而浅,不穿透内壁。鼻部没有嵴。空腔在泪骨上继续延伸,并在此处被向前延伸的嵴分开。上颌至少有十五颗牙齿;总数似乎少于腔骨龙科的二十四颗。
颅骨因其压缩性和部分准备性而个广为人知。眶前窗周围的凹陷在眶后骨上来回延伸很远,但仅限于顶骨背面。在所有已知亲缘动物中,它可以延伸到整个额骨,直至额骨。两条顶骨之间的缝隙位于一个纵向槽中。
颧骨与恶魔龙非常相似,其外部平坦,没有水平的脊,较长的前分支可能已经到达了眶前窗,并具有一个上升支。颧骨和方轭骨形成眶前窗下部边缘的相等部分。在方轭骨处,外翼状骨类似于双脊龙:大、高且呈扇形。另一方面,翼龙的内翼状骨类似于腔骨龙,形状就像倒置的大象耳朵。正是这种混合特征产生了其属名。
下颌骨
下颌长而低。牙齿间距很远,约为2厘米,这意味着每侧总共有19到23个牙齿。隅骨具有明显的骨板,该骨板进入颞下颌关节的前侧边缘。后关节突又长又窄,这是一个基本特征。如同腔骨龙科一样,下颌降肌的附属结构位于上表面。 然而,其关节的三个分支是典型的自衍征。
颅后骨骼
与双脊龙一样,该系列的背椎和尾椎长度增加。在前椎骨中,侧突呈矩形并垂直于椎体。与角鼻龙类不同,其棘突向后高度增加。与合踝龙一样,其骶骨平坦,而不是圆形或龙骨状。
手臂相对躯干来说相对较长,与后腿的关系无法确定。
参考资料
- Hugi, J.C. 2008. The Axial and Appendicular Morphology of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) of Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 161 pp
- Unterrassner, L. 2009. The Anterior Appendicular Morphology and the Stomach Content of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) of Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 136 pp
- Zahner, M. 2014. Skull Morphology of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) from Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 122 pp
- Marion Zahner; Winand Brinkmann. . Nature Ecology & Evolution. 2019, 3. PMC 6669044 . doi:10.1038/s41559-019-0941-z.