群体遗传学

在沒有演化動力下，也就是沒有天擇、沒有突變、隨機交配（有性生殖、沒有性擇）、種群無限大（沒有遺傳漂變）、沒有基因流時，雙倍體生物的基因頻率 ${\displaystyle f}$ 可以用哈溫比例表示如下：[1]

${\displaystyle f(AA)=p^{2}}$

${\displaystyle f(Aa)=2pq}$

${\displaystyle f(aa)=q^{2}}$

這個基因座有兩個等位基因：${\displaystyle A}$和${\displaystyle a}$。

當演化動力存在時，會造成基因型頻率偏離哈溫平衡，包括等位基因頻率的改變和連鎖不平衡。

當基因座之間彼此獨立時，一個個體共時帶有A基因和B基因的機率f(AB)應該要等於f(A)×f(B)。但是有些演化動力或分子機制會造成基因座之間不獨立。連鎖不平衡描述的就是不同基因座之間，某些基因非隨機共同出現的機率。[2]

f(AB) = f(A)f(B) + D

f(Ab) = f(A)f(b) - D

f(aB) = f(a)f(B) - D

f(ab) = f(a)f(b) + D

D即是A和B之間的連鎖不平衡。也可以用如下公式計算：

D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)

是多樣性的來源。在族群遺傳學主要區分為中性突變、有益突變和有害突變。

可逆的突變可以作如下表示：[3]

${\displaystyle p_{t+1}=(1-\mu )p_{t}+\nu q_{t}}$

${\displaystyle q_{t+1}=\mu p_{t}+(1-\nu )q_{t}}$

其中p和q代表等位基因的的頻率，μ和ν是突變率，t是時間。

平衡狀態是：

${\displaystyle p^{*}={\nu \over \mu +\nu }}$

自然選擇發生於不同的基因型有不同適應度時：[4]

${\displaystyle f(A)={f(AA)w_{AA} \over {\bar {w}}}+{f(Aa)w_{Aa} \over 2{\bar {w}}}}$

${\displaystyle {\bar {w}}=f(AA)w_{AA}+f(Aa)w_{Aa}+f(aa)w_{aa}}$

其中f(x)為x的頻率，${\displaystyle w_{x}}$是x的相對適應度。${\displaystyle {\bar {w}}}$即是整個種群的平均適應度。適應度也可用選擇係數（selection coefficient）表示為${\displaystyle w_{AA}=1+s_{AA}}$。值得注意的是適應度不一定是一個常數，而可能是基因頻率的函數，這種情況稱為頻率依賴選擇（frequency-dependent selection）。負為頻率依賴選擇，也就是頻率低的基因較適應的情況，是維持基因多樣性的一個重要機制。另一個可以維持基因多樣性的情況是超顯性，即異型合子的適應度最高。

當個體在不同種群間移動時，稱為遷徙（migration）或基因流（geneflow）。

在兩個面積類似的棲地之間（兩島嶼模型）的基因流可用如下式子表示：

${\displaystyle p_{1,t+1}=(1-m)p_{1,t}+mp_{2,t}}$

${\displaystyle p_{2,t+1}=mp_{1,t}+(1-m)p_{2,t}}$

其中${\displaystyle p_{1}}$和${\displaystyle p_{2}}$分別代表某個等位基因兩個棲地中的頻率，m是遷徙率。

當一個棲地遠大於另一個時（陸地—島嶼模型），則用如下式子：

${\displaystyle I_{t+1}=(1-m)I_{t}+mC_{t}}$

C和I分別代表陸地和島嶼的基因頻率。如果沒有別的演化動力，最終島嶼的基因頻率會和陸地相同。

各種非隨機交配會造成性選擇。

${\displaystyle x1'={p_{11}x_{1}x_{1}+(1/2)p_{12}x_{1}x_{2} \over z_{1}}+{(1/2)p_{21}x_{2}x_{1}+(1/4)p_{22}x_{2}x_{2} \over z_{2}}}$

x是基因型頻率，${\displaystyle p_{ij}}$是雌i對雄j的偏好，1代表AA，2代表Aa。

當族群大小有限時，會因為單純的機率造成基因頻率的改變。可以用二項分布描述基因頻率從一個值變為另一個值的機率。當族群大小是N時，等位基因有2N個，經一個世代後，族群中會有j個A基因的機率是：[5]

${\displaystyle P={2N \choose j}p^{j}q^{2N-j}={(2N)! \over j!(2n-j)!}p^{j}q^{2N-j}}$

因為0<q<1，族群大小（N）越小時，這個機率越高。

除了用二項分布配合馬可夫鏈來計算，漂變也可以用一維布朗運動的擴散方程來描述。[6]

因為模型都經過一定的簡化，方程式中的N並不完全對應到真實世界的族群大小，而被稱為有效族群大小。[7]