籃尾龍屬

籃尾龍的遺骸發現於現在蒙古的戈壁沙漠。正模標本PIN 557-91是在1948年蘇聯－蒙古聯合考察活動期間所發現，從巴彥思楞組貝音詩（Baynshire）化石點的砂質、紅鈣黏土岩之中挖掘出土。籃尾龍於1952年由蘇聯古生物學家葉甫根尼·馬列夫所敘述、命名。PIN 557標本是馬列夫原本指定的正模標本，是一個破碎的頭骨與頭蓋骨後部，包括枕骨區和顱基部、數個脊椎和肋骨、一個肩胛鳥喙骨、一個肱骨、一個尺骨、一個橈骨、一個幾乎完整的手部、一個部分髂骨、一個坐骨、一個股骨、一個脛骨、一個腓骨、一個幾乎完整的腳部、以及關聯的裝甲與鱗甲。屬名Talarurus源自希臘語的τάλαρος（"tálaros"，意為「籃子」或「柳籃」）和οὐρά （"ourā́"，意為「後方」或「尾巴」），意指類似柳籃狀的尾巴末端槌，以及尾巴長度由交錯的骨桿構成，令人聯想到製作柳條籃時的編織方式。種名plicatospineus源自拉丁語的plicātus（意為「摺疊的」）和spīneus（意為「多棘的」或「多刺的」），象徵生前構成裝甲的大量皮內成骨。[1]事實上，這些骨骸是由發現地的六隻個體碎片組合而成。[2]1977年，泰瑞莎·馬瑞沿斯卡考量到使用混雜個體標本會違反規範，於是從中選出PIN 557-91，一個頭骨後部，作為模式標本。與此同時，她將徐龍的種鋸牙徐龍（Syrmosaurus disparoserratus）重新命名為籃尾龍的第二個種鋸牙籃尾龍（Talarurus disparoserratus）。[3]但這個種在1987年被命名為獨立的屬馬列夫龍。[2]所有這些標本都在莫斯科古生物博物館組合成一個骨架模型來展示，雖然非常完整，但在許多方面安裝得非常不準確。[4][5]時至今日，唯一有效的物種只剩下模式種皺棘籃尾龍。[5][6]

特倫托的MUSE科學博物館展示的骨架模型，展現了異常的特徵

現在已知有至少一打的籃尾龍個體標本來自不同的化石點。PIN 3780/1標本於1975年由蘇蒙聯合考察隊採集自巴彥思楞組的貝辛察夫（Bayshin-Tsav）化石點的陸相沉積層，現保存於莫斯科俄羅斯科學院的古生物機構。該標本被歸入籃尾龍，年代為白堊紀土侖階，由頭頂部和破碎的骨骼組成。[7]自2006年以來，在韓國－蒙古聯合國際恐龍計畫的背景下，又有數個額外標本被歸入籃尾龍，發現於貝辛詩和閃俄庫度（Shine Us Khuduk）化石點。這些標本直至2014年都還沒被敘述。[4]另一個來自貝辛察夫化石點、被歸入本屬的標本包含一個尚未敘述的不完整頭骨、頭蓋骨、枕部及腦殼。還有一個採集自巴加塔雅克（Baga Tarjach）化石點的未敘述標本，是個上頜骨碎片與八顆牙齒。Arbour（2014）在研究中列出了許多歸入籃尾龍的額外標本。[4]

後續還有更多標本被發現。在2007年韓蒙國際恐龍考察期間，MPC-D 100/1354、MPC-D 100/1355及MPC-D 100/1356標本採集於戈壁沙漠東部巴彥思楞組的貝音詩化石點。[8]這些標本在2019年被詳細描述，內容包括三個保存程度適中的頭骨，以及關於籃尾龍額外的解剖學及生態學資訊。這些新材料現在永久保存於蒙古科學院的古生物與地質學機構。[6]

甲龍科的系統發生學關係難以確認，因為對許多物種的瞭解僅來自部分骨骼，實際的裝甲位置很少能保存下來，癒合的皮內成骨使得許多頭骨細節變得模糊不清，而且甲龍科的顱後骨骼變化不大，脊椎、骨盆、四肢只有很細微的差異。籃尾龍過去被認為是已知年代最古老的甲龍科，並有著一些與結節龍科共同的基礎特徵，這些特徵在進階型甲龍科消失，例如四根腳趾。然而，這些「假設的」原始特徵被證實是最初重建骨骼時的人工產物。近期的系統發生學分析提供了一些將籃尾龍分類為甲龍亞科（進階型甲龍科）的證據。可以藉此推論整個甲龍科演化支早在侏儸紀時期就已經出現，此理論將與籃尾龍相對較古老的年代相呼應；Coombs（1978）曾提出甲龍科與結節龍科互成姊妹群（在所有多刺甲龍亞科都屬於結節龍科的前提下），可能可以用以上理論來支持。[12][5]

在最初的敘述論文（Maleev, 1952）中，將籃尾龍分類為徐龍科（Syrmosauridae）。[1]Walter Preston Coombs（1978）認為籃尾龍與包頭龍是相同的物種，但後來的研究都不支持此理論。[12]Maryańska（1977）指出籃尾龍與包頭龍的差異，包含：頭骨形狀、甲板形態、四根腳趾。[3]Vickaryous等人（2004）提到白堊紀晚期存在兩個不同的甲龍科演化支，一個是北美洲物種組成，另一個僅包含亞洲物種。[13]但在Arbour（2014）製作的演化樹中，籃尾龍與北美洲甲龍科較近緣，而相對地離其他亞洲甲龍科較遠。其中一些呈現出籃尾龍與結節頭龍互成姊妹群。[4]

包頭龍和其他北美洲甲龍科的頭骨比較，其中包含與籃尾龍最近緣的結節頭龍

2007年的頭骨標本MPC-D 100/1354，是個保存良好、幾乎完整的腦殼，為籃尾龍的顱內神經構造和飲食習性提供了新的資訊。Paulina-Carabajal等人（2017）將MPC-D 100/1354與一個非常完整的多智龍頭骨進行全面性細節的描述，根據對所選標本顱內膜區域的檢驗，他們指出甲龍科有著發育良好的視覺穩定性以及聽覺感官，這與結節龍科相當不同。最早由Maryańska（1977）[3]提到小腦鬈存在於籃尾龍，後來也在其他有關的甲龍科發現，但這個小葉構造在結節龍科似乎已經退化甚至消失。在多數甲龍科中，小腦鬈都相對很大。另一項神經解剖學特徵是加長的聽壺，這在包頭龍、多智龍和籃尾龍都非常明顯。這些解剖學特徵顯示甲龍科擁有很大範圍的聲音感知度，特別是低頻震動。[8]除此之外，MPC-D 100/1354保存的嘴喙寬闊，形狀幾乎呈矩形且大致厚實。籃尾龍厚實的嘴喙可能可以有效率的處理平原地低矮處的植物。證據顯示籃尾龍有著刮植者的覓食習性。[6]

被一群阿基里斯龍包圍的籃尾龍

籃尾龍的化石遺骸出土於巴彥思楞組的沉積層，年代被認為可追溯至晚白堊世森諾曼階至三冬階，約9600萬至8900萬年前。[14]根據Park等人（2019），籃尾龍佔據刮植者的植食性動物生態棲位，而同一地層的另一種甲龍科白山龍則填補攝植者的棲位。舉例來說，籃尾龍有著寬闊矩形的嘴喙，適合吃低矮的植物；白山龍的嘴喙加長鏟狀，適合吃高處植物。為了說明呈現這樣的差異性覓食策略，研究人員將甲龍科與現生的黑犀牛、白犀牛進行比較；白犀牛比較像籃尾龍，吻部寬闊矩形，特化來吃草；另一方面，黑犀牛的嘴巴尖，像白山龍一樣適合攝植。有了這些解剖學特徵和生態學實例，很明顯可以證實這些甲龍科有著棲位分化。[6]巴彥思楞組還可以觀察到另一個棲位分化的例子是鐮刀龍科的死神龍和慢龍。[15]

巴彥思楞組的恐龍群比較（籃尾龍最右邊粉紅色）

晚白堊世的化石點，如貝音詩和貝辛察夫[16]，與籃尾龍共享棲地的巴彥思楞組上層動物群包含高度多樣性的恐龍種群，如大型馳龍科阿基里斯龍[17]；鐮刀龍科的死神龍[18]、慢龍[18]；似鳥龍類的似金翅鳥龍[19]；小型可能未成年的角龍類雅角龍[20]；小型鴨嘴龍類戈壁鴨龍[16]；以及對立生態棲位的白山龍[21]。根據鈣質層、河流、湖泊沉積物判斷，巴彥思楞組是個大型陸相半乾旱氣候地區，充斥著曲流和湖泊群，[22][23]全區域大量分布著被子植物和裸子植物。[24][25]依照一些亞洲地層的生物地層學模式，巴彥思楞組可能與二連組有關聯性。[26][27]

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• 甲龍類研究歷史