羧酶体

羧酶体的結構模型，RuBP與碳酸酐酶被結構蛋白包裹與其中

低溫電子顯微鏡顯示羧酶体的形狀為正二十面體或接近正二十面體[11][12][13]，其外殼為數千個蛋白複合體組成，包裹內部的RuBisCO與碳酸酐酶[11][13]。外殼蛋白大多為組成六聚體的BMC-H，也有少數為組成三聚體的BMC-T與組成五聚體的BMC-P（兩者皆為形似六聚體的假六聚體）[14] [15]。BMC-H六聚體中間的孔洞可供固碳作用的受質（碳酸根離子）與產物（3-磷酸甘油酸）經擴散作用進出，此區域帶正電的氨基酸可協助擴散進行[14]；BMC-P占據正二十面體的頂點[16]；BMC-T三聚體中間的孔洞較大且可受調控開關，可使固碳作用較大的受質（RuBP）與產物（3-磷酸甘油酸）進出[17][18]。

（A）Halothiobacillus neapolitanus的α型羧酶体；（B）细长聚球蓝细菌的β型羧酶体。比例尺為200奈米

羧酶体可分為α與β兩型，前者存在α型藍菌、硝化菌、硫氧化菌與紫細菌中，後者則存在部分藍菌中[19]，兩者外觀相似，但組成的蛋白種類有異[20][21][22][23]，其組成細節、組裝機制可能也有差異，經分析外殼蛋白的序列顯示兩型的羧酶体應是獨立演化產生的[23][24]。

羧酶体為合成生物學研究所關注[30][31][32]，已有研究透過基因轉殖成功在大腸桿菌中表現α型羧酶体[33]，也有生物工程研究透過微調羧酶体外殼蛋白而影響其性質[34]。透過基因轉殖將羧酶体轉入作物的葉綠體中可能可顯著提升其固碳作用的效率而增加產量[35][36]，目前已有相關研究進行中[37][38]。