三角龍屬

在種系發生學的研究中，三角龍通常作為恐龍定義中的一個參考點；恐龍被定義為：三角龍與新鳥亞綱（現代鳥類）的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代[28]。而鳥臀目的定義為：恐龍之中，所有與三角龍有較近共同祖先，而與現代鳥類有較遠共同祖先之物種[29]。

發現於科羅拉多州羅拉米組（Laramie Formation）的三角龍頭顱骨，可能是已知最古老的三角龍化石

很多年來三角龍的起源非常不明確。在1922年新發現的原角龍，被亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）認為是三角龍的祖先[30]。然而，近年來發現數種與三角龍祖先有關係的物種。發現於90年代晚期的祖尼角龍，是已知最早有額角的角龍類恐龍。而2005年發現的隱龍，是最早被發現的侏儸紀角龍類恐龍。

這些新發現非常重要，並描繪出角龍類恐龍的起源，牠們起源於侏儸紀的亞洲，而真正有角的角龍類恐龍出現在晚白堊紀之初的北美洲[31]。三角龍越來越常被認為是角龍亞科的一個屬，三角龍的祖先可能外表類似開角龍，開角龍生存時間早於三角龍約500萬年。

在三角龍被命名後的前十年內，北美洲各地發現了不同的頭顱骨，這些頭顱骨與馬什最初命名的皱褶三角龍（T. horridus）頭顱骨有或多或少的差異；皱褶三角龍的種名horridus，在拉丁語中其實意為「凹凸不平的」，意指正模標本的凹凸不平表面，該標本後來被確認為老年個體。這些頭顱骨的差異可歸類出三種不同尺寸，這些差異來自於不同年齡與性別的差異，以及化石化過程中遭到不同程度或壓力方向而擠壓變形[4]。這些不同頭顱骨被命名為個別的種（可見於以下列表），並形成數個系統發生學研究。

魯爾發現這些種可分為兩個群體，但他並沒有說明如何分辨牠們；其中一群由皱褶三角龍 (T. horridus )、前突三角龙 (T. prorsus )、短角三角龍（T. brevicornus）所構成，另一群由T. elatus、T. calicornis所構成，鋸齒三角龍（T. serratus）與扇形三角龍（T. flabellatus）則不屬於這兩個群體[19]。在1933年，魯爾將之前他與海徹爾、馬什先後完成的角龍亞目專題論文重新出版，他維持原本的兩個群與兩個未定種的分類法，並增加了第三個支系，由鈍頭三角龍（T. obtusus）與海氏三角龍（T. hatcheri）所構成，特徵是非常小的鼻角[21]。皱褶三角龍、前突三角龍、以及短角三角龍所構成的支系，此時被認為是最傳統的支系，頭顱骨較大，鼻角較小。而T. elatus、T. calicornis所構成的第二個支系，有大型額角與小型鼻角[21][37]。查爾斯·斯騰伯格作了些調整，他將寬頭三角龍（T. eurycephalus）視為第二與第三個支系之間的連結，而與恐怖三角龍所屬支系的關係較遠[22]。這個分類法持續用到80年代與90年代。

查爾斯·耐特的三角龍繪畫，製於1904年

不同角龍類的頭顱骨代表者單一種（或兩個種）之內的個體變化，這個論點在近年來逐漸普及。在1986年，奧斯特倫姆與彼得·沃爾赫費爾（Peter Wellnhofer）公佈一份研究，他們宣稱三角龍屬只有一個種，皱褶三角龍[38]。其中一個理由是，在一個地區鍾通常只存在者單一或兩個大型動物群；例如現代非洲的非洲象與長頸鹿。Lehman在魯爾與斯騰伯格的支系研究中，加進兩性異形與年齡變化，他認為由皱褶三角龍、前突三角龙、短角三角龍所構成的第一個群體是雌性個體，而T. elatus、T. calicornis所構成的第二個群體是雄性個體，而鈍頭三角龍與海氏三角龍所構成的第三個群體是年老的雄性個體[25]。他的理由是雄性個體的體型較高、頭角較直、頭顱骨較大，而雌性個體的頭顱骨較小、頭角較短。

數年後，凱薩琳·佛斯特（Catherine Forster）對奧斯特倫姆與沃爾赫費爾的研究提出質疑，佛斯特對三角龍的化石材料做了更廣泛的研究，並認為三角龍只有兩個種：皱褶三角龍 (T. horridus )、前突三角龙 (T. prorsus )；而海氏三角龍因擁有獨特頭顱骨，足以成立新的屬，目前已改為海氏雙角龍（Nedoceratops hatcheri）[39]。她發現數個種其實屬於皱褶三角龍，而前突三角龙與短角三角龍是同一個種；因為有許多種被分類於第一個群體，佛斯特提出前兩個群體其實分別代表恐怖三角龍與前突三角龙。但在這個新分類法之下，這兩個種仍有可能是兩性異形的結果[4][40]。

恐怖三角龍骨架，位於紐約美國自然歷史博物館

T. prorsus骨架模型，卡內基自然史博物館

已确定种：

• 皱褶三角龍（T. horridus）：奥思尼尔·马什 1889（模式种）
• 前突三角龙 ( T. prorsus )：马什 1890

可疑种：

• 亞伯達三角龍（T. albertensis）：斯騰伯格 1949
• 長角三角龍（T. alticornis）：马什 1887
• 寬頭三角龍（T. eurycephalus）：施赖克耶尔 1935
• T. galeus：马什 1889
• 海氏三角龍（T. hatcheri）：魯尔 1907（= 海氏雙角龍）
• 碩大三角龍（T. ingens）：魯尔 1915
• 大三角龍（T. maximus）：布朗 1933
• T. sulcatus：马什 1890

错误歸類種：

• 短角三角龍（T. brevicornis）：海徹爾 1905（= T. prorsus）
• T. calicornus：马什 1898（= 恐怖三角龍）
• T. elatus：马什 1891（= 恐怖三角龍）
• 扇形三角龍（T. flabellatus）：马什 1889（= 恐怖三角龍）
• T. mortuarius：爱德华·科普 1874（= 大師龍，疑名）
• 鈍頭三角龍（T. obtusus）：马什 1898（= 恐怖三角龍）
• 鋸齒三角龍（T. serratus）：马什 1890（= 恐怖三角龍）
• 森林三角龍（T. sylvestris）：科普 1872（= 森林奇蹟龍，疑名）

A.前突三角龙的正模標本（編號YPM 1822）、B.牛角龍正模標本（編號ANSP 15192）

牛角龍是角龍科恐龍的一屬，最初的化石是兩個部分頭顱骨，在1891年發現於懷俄明州東南部，並在同年被敘述、命名，晚於三角龍兩年。牛角龍的外形、體型類似三角龍，都發現於相近的地層、地理分佈重疊，因此近年有許多研究認為牛角龍、三角龍是相同的物種[41]。兩者最大的差異是頭盾的長度，以及牛角龍的頭盾有兩個洞孔，而三角龍的頭盾沒有洞孔。近年有科學家研究蒙大拿州地獄溪層的恐龍化石的個體發生學，提出牛角龍可能不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍。

在2009年，John Scannella在英國布里斯托的一場脊椎動物化石學會會議上，提出牛角龍不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍。蒙大拿大學的傑克·霍納（Jack Horner）在一個公開演講中也提出牛角龍是三角龍其中一個性別的成年個體。霍納發現角龍類的顱骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的組織，這種組織會隨者年齡的增長，發生型態上的變化。他認為三角龍的額角會隨者年齡不同而變化，幼年時會向前彎曲，成年時會往後彎曲。他同時指出目前沒有牛角龍的幼年個體化石，而且三角龍的近成年個體化石中，有接近50%的頭盾上有兩個較薄部份，與牛角龍頭盾上的兩個洞相符。這個理論認為所有的成年三角龍擁有堅硬的頭盾，但在達到性成熟以前，其中一個性別或某群會發展出較長的頭盾，以供展示用。為了平衡延長頭盾的重量，必須在頭骨上發展出洞孔。這個理論可以解釋年輕牛角龍標本的缺乏，也解釋了與亞成年三角龍的頭盾中的厚部薄部位置的一致性[42]，但這個理論當時沒有被廣泛地接受。隔年，兩人發表更詳細的研究，研究地獄溪層的29個三角龍、9個牛角龍的頭顱骨標本，提出生存於相同時代與環境的牛角龍、雙角龍、三角龍，都是同種動物[8]。

在2011年，Andrew Farke提出反對意見，他認為雙角龍有足夠的差異，應為獨立屬；而三角龍/牛角龍年齡差異的假設中，生長途中增長的頸盾緣骨突、頭盾產生洞孔、頭盾延長等生長模式，其他角龍科恐龍在生長時並沒有發現這些生長模式[18]。在2012年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人研究牛角龍、三角龍的幾個標本，提出兩者不是相同動物[43]。

雙角龍的唯一頭顱骨，灰色部位是重建部位

在奧塞內爾·查利斯·馬什的角龍科專題論文中，進行了雙角龍的初步研究。但馬什在1899年逝世，無法完成這份角龍科專題論文。約翰·貝爾·海徹爾接手這個論文的三角龍部分，但他在1904年死於斑疹傷寒，也無法完成該論文。隔年，理察·史旺·魯爾將論文的部分完成並出版公佈，並將一個發現於懷俄明州的頭顱骨，命名為海氏雙角龍（Diceratops hatcheri），屬名意為「兩根角的面孔」[44][45]。

這個研究的大部分完成於海徹爾，魯爾只是將研究完成並出版，他本身並不認為雙角龍有足夠的特徵可以成為獨立屬，而認為其差異主要來自於病理。在1933年，魯爾改變想法，將雙角龍歸類於三角龍的一個亞屬，並將鈍頭三角龍（T. obtusus）歸類於雙角龍，認為後兩者的差異在於年齡大小。

因為某種膜翅目昆蟲已優先使用「Diceratops」這個屬名，雙角龍必須重新命名。在2007年，Andrey Sergeyevich Ukrainsky注意到雙角龍的命名問題，於是將雙角龍的屬名改名為「Nedoceratops」，意為「不足夠的有角面孔」，意指牠們缺乏鼻角[46]。但在2008年，奧克塔維奧·馬特烏斯（Octávio Mateus）在不知道這個重新命名的狀況下，也將雙角龍重新命名為「Diceratus」[47][48]。由於Ukrainsky的改名時間較早，具有優先權，而Diceratops、Diceratus都成為次異名[48]。

在傑克·霍納與約翰·斯堪那拉的近年研究中，除了提出牛角龍是三角龍的成年個體，也提出雙角龍是兩者之間的過渡階段。他們是根據頭顱骨的鱗狀骨、頸盾緣骨突的形狀，以及頭盾有初步的洞孔。雙角龍的唯一頭顱骨，其實是三角龍從短頭盾、無洞孔，演化至長頭盾、雙洞孔的某個年齡階段。他們並提出雙角龍缺乏鼻角，因在化石化過程中遺失了[8][49]。在2011年，Andrew Farke對此提出反對意見，認為這個頭顱骨有一定年齡、有足夠差異，應該是獨立屬，海氏雙角龍（Nedoceratops hatcheri）[18]。

在2011年，古生物學家尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出牛角龍、三角龍之間缺乏過渡形式的化石，因此難以證明兩者是相同動物。但是，朗里奇認為雙角龍、三角龍是相同動物。一個在早期歷史曾被建立為鋸齒三角龍（T. serratus）的頭顱骨，在近年被建立為新屬，白楊山角龍（Ojoceratops）。朗里奇認為這個頭顱骨也屬於皱褶三角龍。另一個近年被建立的新屬，野牛角龍（Tatankaceratops），朗里奇發現牠們同時具有三角龍的幼年、成年特徵，可能是三角龍的侏儒種，或者是生長期間發生個體變異，導致生長遲緩[50]。

三角龍的牙齒特寫

三角龍是草食性動物，因為牠們的頭部低矮，所以牠們可能主要以低高度植被為食，但牠們也可能使用頭角、喙狀嘴、以身體來撞倒較高的植被來食用[31][58]。三角龍的頜部前端具有長、狹窄的喙狀嘴，被認為較適合抓取、拉扯，而非咬合[23]。

三角龍的牙齒排列成齒系（Tooth batteries），每列由36到40個牙齒群所構成，上下頜兩側各有3到5列牙齒群，牙齒群的牙齒數量依照動物體型而改變[31]。三角龍總共擁有432到800顆牙齒，其中只有少部份正在使用，而三角龍的牙齒是不斷地生長並取代[31]。這些牙齒以垂直或接近垂直的方向來切割食物[31]。三角龍的眾多牙齒，顯示牠們以體積大的有纖維植物為食[31]，其中可能包含棕櫚科與蘇鐵[59][60]，而其他人員則認為包含草原上的蕨類[61]。

三角龍頭部前面

三角龍頭部側面

關於三角龍頭部裝飾物的功能，目前已有許多假設，其中兩個主要的理論為戰鬥與求偶時的視覺展示物，而後者現在被認為極可能是主要功能[31]。

在早期歷史中，魯爾假設這些頭盾是作為頜部肌肉附著點使用，可增加肌肉的大小與力量，以協助咀嚼[62]。之後的一段時期，這個理論被其他研究人員接受，但後來的研究並沒有發現頭盾上有大型肌肉附著點的證據[63]。

長久以來，三角龍被認為可能使用角與頭盾，以與類似暴龍的掠食動物戰鬥；這個構念首先由查爾斯·斯騰伯格在1917年所提出，而在70年後再度由羅伯特·巴克（Robert Bakker）提出[64][65]。化石證據顯示曾有暴龍類以三角龍為食，一個三角龍的斷裂額角、鱗骨上曾發現暴龍的齒痕，以及痊癒的跡象，顯示這個傷口是在該動物存活時留下的[66][67]。古生物學家彼得·達德森（Peter Dodson）表示，當成暴龍攻擊成年三角龍時，三角龍可以用前肢將身體抬高，用頭部的角對暴龍造成傷害[68]。在另一個三角龍的標本，腸骨與薦骨則發現明顯的咬痕[2]。

在2005年，BBC的電視節目《恐龍兇面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）之中，節目單位測試三角龍將如何抵抗大型掠食動物如暴龍的攻擊。為了暸解三角龍是否如同現代犀牛般衝撞敵人，節目單位製作了一個人工的三角龍頭顱，並以每小時24公里的時速撞向模擬的暴龍皮膚。三角龍的額角刺穿的模擬皮膚，但是額角與喙狀嘴則無法刺穿，而且頭顱的前段斷裂。結論是三角龍無法利用衝撞敵人來自我防衛，如果牠們遭到攻擊時，應該會採取堅守策略，當敵人接近時，使用牠們的角來牴刺敵人。

三角龍顱骨上的骨膜反應痕跡，是因為骨頭病變的刺激而引起骨膜增生，經過骨化、鈣化而成的新骨

除了將頭角用於抵抗掠食動物以外，三角龍可能會使用頭角互相碰撞。研究顯示這種互相碰撞的行為是合理的、可行的[69]，但沒有證據顯示三角龍擁有這種行為。三角龍與其他角龍科的頭顱骨上的瘡孔、洞孔、損害、以及其他傷口，常被認為是以頭角互相戰鬥造成的傷痕。一個最近的研究則認為，沒有證據顯示這些傷痕是因為打鬥而留下的，也沒有感染或痊癒的證據。而骨質流失、或不明的骨頭疾病，是這些傷痕的來源[70]。2009年的一份研究，比較了三角龍與尖角龍的頭顱骨損傷，提出三角龍會利用長角來打鬥，利用頭盾防禦；而尖角龍的顱骨較少損傷，顯示頭盾與角較常充當視覺辨識功能，或是主要以身體部位打鬥、防禦[71]。研究人員認為頭顱骨上的傷痕，大多是局部性的傷痕，應該是骨頭疾病留下的痕跡[72]。

幼年與成年三角龍的頭骨，幼年體的頭骨相當於人類頭骨的大小

三角龍的大型頭盾也可能用來增加身體的表面積，以協助調節體溫[73]。劍龍的背部骨板也被推測擁有類似的功能[74]，但這個理論無法解釋角龍科不同屬的頭盾形狀變化[31]。由此顯示這些頭盾可能具有基本的視覺展示物與求偶功能。

頭盾與角是兩性異形特徵的理論，是由L. Davitashvili在1961年首次提出，並且逐漸獲得更多人的支持[25][63][75]。頭盾與角在求偶以及其他社會行為上，被視為重要的視覺辨認物；這個理論可從不同角龍類恐龍擁有不同的裝飾物而得到證實。而現代現代擁有角狀物或裝飾物的動物，也將它們作為視覺辨識物使用[76]。最近，一個對於最小型三角龍頭顱骨的研究，確定該頭顱骨屬於一個幼年體，並顯示頭盾與角是在年紀非常小的時期就開始發展，早於性發育；因此三角龍的頭盾與角可能作為視覺辨認物使用[77]。而該幼體化石的大型眼睛與較短的頭盾與角，也顯示三角龍的親代具有親代養育的行為。