埃德蒙頓龍屬

埃德蒙頓龍的頭骨 - 牛津大學自然歷史博物館

埃德蒙頓龍的頭骨長度約1公尺，帝王埃德蒙頓龍的頭骨較長，而E. annectens的頭骨較短[8]。埃德蒙頓龍的頭部側面略呈三角形[1]，而且沒有骨質頭冠[11]。若從頭骨的上方看，頭部的前端與後段較寬，中段狹窄。埃德蒙頓龍具有缺乏牙齒的喙狀嘴，由角質組織覆蓋[7]。根據位在森肯貝格博物館的「糙齒龍木乃伊」標本，埃德蒙頓龍的喙狀嘴角質部分至少有8公分長[12]。埃德蒙頓龍的鼻孔大，鼻孔周圍的骨頭凹陷[13]。根據「糙齒龍木乃伊」標本，埃德蒙頓龍的眼眶具有鞏膜環（Sclerotic rings）[14]。

埃德蒙頓龍只有上頜骨與齒骨具有牙齒。新的牙齒會不斷的生長來取代脫落的牙齒，一顆牙齒需要約一年的時間來生長[15]。牙齒排列成形成數十列齒系（Dental batteries），每列齒系有至少6顆牙齒；而齒系的數量，依該物種而變動[4]。帝王埃德蒙頓龍的每塊上頜骨有51到53列齒系，每塊齒骨有48到49列齒系，而上頜的牙齒較下頜牙齒狹窄。E. annectens的每塊上頜骨有43列齒系，每塊齒骨有36列齒系。薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍的每塊上頜骨有52列齒系，每塊齒骨有44列齒系[11]。

埃德蒙頓龍的脊椎數量，因不同種而有不同變化。帝王埃德蒙頓龍有13節頸椎、18節背椎、9節薦椎、尾椎的數量則不清楚[11]。一個E. annectens標本被認為具有19節背椎、85節尾椎[11]。由於其他鴨嘴龍類的尾椎多為50到70節之間[7]，上述估計值可能過度誇大。埃德蒙頓龍的背部與尾巴脊椎骨具有骨化肌腱，可使背部與尾巴保持僵硬[16][17]。這些骨化肌腱被認為提供四肢以外的額外支撐脊椎[16]。肩胛骨長而平坦，類似刀狀，與脊椎平行。骨盆包含三個骨頭：長的腸骨、長而薄的坐骨、板狀的恥骨。骨盆的結構允許埃德蒙頓龍以二足方式站立。而9節癒合的薦椎也使骨盆牢固[4]。

與後肢相比，埃德蒙頓龍的前肢較短、較細。肱骨具有大型的三角嵴（Deltopectoral crest），可供胸鎖三角肌肉附著，尺骨與橈骨纖細。上臂與前臂的長度相當。手腕只有兩塊小型腕骨。手掌具有四指，缺乏俗稱的拇指。前三指的長度相當，生前可能由肉質組織連接。前兩指具有蹄狀指爪，外表由皮膚覆蓋。最後一指的長度較短，可做出獨立於其他三指的動作。股骨筆直而粗壯，後側具有明顯的第四粗隆部[4]。連接大腿與臀部、尾巴的肌肉，會連接至第四粗隆部；當動物前進時，可使尾巴發生平衡的功能[14]。腳掌具有三趾，缺乏第一與第五趾。腳趾具有蹄狀趾爪[4]。

埃德蒙頓龍的骨骼 - 丹佛自然科技博物館

埃德蒙頓龍與暴龍生存於相同時期的相同環境，其中一個在丹佛自然科技博物館展覽的成年標本，顯示牠的尾巴曾被獸腳類恐龍所咬。尾部的第13到17節脊椎的神經棘具有明顯的牙齒痕跡，其中一個神經棘斷裂，而其他神經棘彎曲，顯示曾經被肉食性動物從後方攻擊過。由於這個部位的高度至少有2.9公尺，攻擊者應是種體型巨大的動物，而從該化石的發現地區來判斷，該地區的唯一大型肉食性動物是暴龍。骨骼顯示了這個傷口正在痊癒，並有感染的跡象，顯示這頭埃德蒙頓龍在事後應該仍然生存。研究這個標本的肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter），發現左臀也有個痊癒的骨折跡象，由於已經完全康復，發生時間應較尾巴的傷口早。卡彭特研判這隻埃德蒙頓龍因為左臀的傷口而行動不便，因此成為暴龍的攻擊目標，造成尾巴的新傷口。卡彭特更提出，這隻埃德蒙頓龍成功逃過暴龍的攻擊，或是曾用尾巴抵抗暴龍的嘴部攻擊[21]。另一個發現於南達科塔州的E. annectens標本，身長約7.6公尺，下頜則具有小型獸腳類恐龍的齒痕。其中部分齒痕已經初步痊癒。Michael Triebold認為曾有小型獸腳類恐龍攻擊埃德蒙頓龍的喉嚨，雖然這隻埃德蒙頓龍在攻擊中存活下來，但不久後因為這個傷口而死亡[22]。

在馬蹄峽谷組中，埃德蒙頓龍生存於接近岸邊的環境，而亞冠龍、櫛龍則生存於較內陸的環境[23]。通常不會在一個地點同時發現埃德蒙頓龍與櫛龍的化石[24]。馬蹄峽谷組的帝王埃德蒙頓龍化石，集中在最下層的5個地點，最上二層沒有埃德蒙頓龍的化石[25]。科學家原本估計馬蹄峽谷組的年代約為馬斯垂克階早期[26]；但馬蹄峽谷組的範圍很廣，最新的估計是坎潘階晚期，約7,300萬年前[27]。

經常在許多屍骨層發現埃德蒙頓龍等鴨嘴龍類的化石，顯示牠們是群居動物[7]。在2007年，科學家歸納出四個具有埃德蒙頓龍化石的屍骨層，分佈於阿拉斯加州的王子溪層、亞伯達省的馬蹄峽谷組、南達科塔州的地獄溪組、以及懷俄明州的蘭斯組[28]。

其中，懷俄明州蘭斯組的屍骨層，發現於石灰岩與泥岩中，面積達1平方公里，而埃德蒙頓龍的化石集中於40公頃的地點內。科學家估計該地有10,000到25,000隻埃德蒙頓龍的化石。科學家也估計這些埃德蒙頓龍聚集於淡水的岸邊，然後死後的屍體被沖積到較深的水域[29]。

在亞伯達省的屍骨層，經常發現艾伯塔龍與蜥鳥盜龍的齒痕[30]。在另一個亞伯達省的化石地點，則在埃德蒙頓龍與櫛龍的化石發現懼龍的齒痕[24]。

埃德蒙頓龍的頭部缺乏骨質頭冠，而鼻孔周圍的骨頭凹陷，科學家推測其鼻孔在生前覆蓋者膨脹的氣囊，可能具有視覺辨識、或發聲的功能[13]。埃德蒙頓龍的體型可分為粗壯、瘦長兩種類型，可能是兩性異形的特徵，但科學家仍無法確定[31]。

由於埃德蒙頓龍的分佈廣泛，北至阿拉斯加州，南到科羅拉多州，其中包含北極區，因此有科學家提出埃德蒙頓龍可能具有遷徙過冬的習性。在2008年，Phil R. Bell、Eric Snively提出一份關於恐龍遷徙的研究，認為大部分生存於極區的恐龍可能有過冬的習性，包含：獸腳亞目、蜥腳下目、甲龍下目、稜齒龍類、鴨嘴龍科；而帝王埃德蒙頓龍可能會遷徙達2,600公里的路程，每小時大約移動2到10公里[32][33]。

埃德蒙頓龍的完整保存標本。

埃德蒙頓龍的皮膚輪廓。

目前已有數個埃德蒙頓龍標本被發現化石化的皮膚痕跡，其中以1908年發現的「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）[34][35]與在1999年發現的恐龙木乃伊「達科塔」標本最為有名，但後者還沒有正式的發表研究[36][37]。由於上述皮膚標本，可知埃德蒙頓龍覆蓋者類似爬行動物的鱗片。

在1908年，化石收集者查爾斯·斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）與他的三個兒子，在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的埃德蒙頓龍標本（編號AMNH 5060），屬於E. annectens，同時保存了化石化的皮膚痕跡，該標本被稱為「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）。雖然斯騰伯格替英國自然科學博物館工作，但他將這個標本以2,000美金賣給美國自然歷史博物館，由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。

這個標本被幾乎完整的保存下來，上附有一些肌肉。皮膚痕跡覆蓋者口鼻部、大部份頸部與胸部、部份四肢[12]。尾巴與部分後肢因為侵蝕作用而消失[35]。但是在處理化石的過程中，部分頸部與手掌隨者周圍石塊而移除了[34]。奧斯本推測該隻埃德蒙頓龍死於乾涸的河床，被洪水沖刷到含豐富黏土的沉積層，因此皮膚得以保存下來[35]。

這個標本的表皮薄，鱗片由小型、不互相覆蓋的鱗片構成[34]，類似希拉毒蜥[12]。鱗片可分為兩種型態：小型鱗片的直徑為1到3公厘，表面凸，沒有特定的排列方式；大型鱗片的直徑不大於5公厘（前肢部份的大型鱗片直徑可達1公分），表面平坦，形狀呈多角形，大型鱗片由小型鱗片包圍者。

一個發現於北達科塔州的E. annectens幼年標本，尾巴部份保存了皮膚痕跡，皮膚分佈者硬塊與結節、橢圓形的重疊鱗片、有溝紋的鱗片，以及長約9到10公分的梯形硬塊[38]。

在2003年，.M. Rothschild等人利用電腦斷層掃描檢查恐龍化石中的腫瘤，共有10,000的化石接受掃描。只有數個鴨嘴龍科發現了腫瘤，包含：埃德蒙頓龍、短冠龍、計氏龍、巴克龍。一頭埃德蒙頓龍的化石則發現了腫瘤，包含血管瘤、韌帶樣纖維瘤、轉移癌、骨母細胞瘤等病狀。這些腫瘤可能是由遺傳規律造成的[39]。

在224塊埃德蒙頓龍的趾骨中，有2.2%發現這個骨軟骨炎等病症，骨軟骨炎是因為軟骨在生長階段未能骨化成骨頭所致。骨軟骨炎的根本原因則未知，目前已有遺傳規律、外傷、攝食強度、血液供應的改變、過量的甲狀腺或荷爾蒙、其他成長因素的缺陷…等理論[40]。

科學家曾分析埃德蒙頓龍牙齒中的琺瑯質，研究其中的碳與氧同位素比例，以得知埃德蒙頓龍的時性與生理特徵。當動物進食、喝水、呼吸時，會吸收大自然中的氧與碳，反應在骨頭組織上。不同的外部與內部因素，會影響氧與碳的同位素，例如：該動物的生理狀況、鹽度、氣候。如果骨頭在化石化與成岩的過程中沒有被影響，科學家可以研究其中的同位素，以瞭解該動物生前的各項因素。以特定植物為食的動物，或是有特定消化過程的動物，身體內會形成特定比例的同位素。形成牙齒琺瑯質的礦物質，使牙齒琺瑯質成為身體中最不受化學變化影響的部分[15]。

在2004年，Kathryn Thomas與Sandra Carlson利用三顆牙齒來研究埃德蒙頓龍的齒系生長狀況，這三顆牙齒發現於南達科他州科森縣的一個屍骨層，屬於海爾河組，分別是幼年、亞成年、成年的牙齒。他們使用微鑽孔技術，挖出牙齒的內部組織，研究其中的氧同位素比例變化。這三顆牙齒的氧同位素比例變化，似乎與溫暖/乾旱、寒冷/潮濕的氣候變化相關聯。Thomas與Carlson認為這代表者季節變化，也可能是埃德蒙頓龍具有遷徙的習性；但遷徙動物會生存在氣候相近、或有特定食物來源的地區，應會造成平均化的氧同位素比例變化。一顆牙齒的生長，短於0.65年，年輕埃德蒙頓龍的牙齒生長較快[15]。

埃德蒙頓龍的碳同位素數值大，以現代哺乳動物而言，代表牠們同時以富含C3的植物（大部分植物），與富含C4的植物（草）為食；但是，白堊紀晚期的富含C4的植物相當稀少。Thomas與Carlson提出可能影響埃德蒙頓龍體內碳同位素的原因，認為這些埃德蒙頓龍最有可能以裸子植物為食，以及西部內陸海道沿岸的耐鹽植物為食；或者是，恐龍與哺乳動物的生理特徵不同，使恐龍的體內形成不同的碳同位素含量。也有可能是以上各因素的綜合結果[15]。

埃德蒙頓龍的頭顱骨，位於史密森尼學會。

如同大部分鴨嘴龍類，埃德蒙頓龍的頭骨類似現代的鴨。頭骨前段平坦、寬廣，具有適合咬斷樹葉、樹枝的喙狀嘴。埃德蒙頓龍具有數千顆牙齒。牠們可以將植物置於兩側的頰部，並以牙齒咀嚼粗糙的食物。這些牙齒以很緊密的方式排列，形成多達數十列齒系（Dental batteries）。新的牙齒會不斷的生長來取代脫落的牙齒。當嘴部咬合時，上頜骨可以向外彎折。食物通常包括針葉樹的針葉、種子及樹枝，可以在埃德蒙頓龍化石的體腔內發現這些植物化石。

在1984年，大衛·威顯穆沛（David B . Weishampel）首次提出鴨嘴龍類的進食方式研究。威顯穆沛根據鴨嘴龍類的頭部構造，提出下頜可以做出前後移動的動作，而當嘴部咬合時，上頜的骨頭會往外側彎曲。當咬合時，上下頜的牙齒會將嘴中的食物磨碎[7][41]。這種動作類似哺乳動物的咀嚼動作，但以不同的方式進行[42]。威顯穆沛研究的重要性在於，根據牙齒的磨痕方向，提出頜部的運動方向。雖然其他方向的運動也有可能造成類似的牙齒磨痕。科學家已利用目前技術檢驗這些可能的其他運動方向[43]。

威顯穆沛當年曾借助電腦來模擬鴨嘴龍類的頭部。在2008年，Natalia Rybczynski等人利用雷射掃描帝王埃德蒙頓龍的頭骨，然後利用更複雜的電腦程式模擬出鴨嘴龍類的頭部。他們發現埃德蒙頓龍咬合時，頭骨之間還有其他次要的運動，而骨頭間的最大分隔約1.3到1.4公分。Rybczynski等人認為威顯穆沛的重建模型有誤，認為有軟組織、齒痕等其他可變因素，需要其他實驗才能重建埃德蒙頓龍咬合時的頭骨動作[42]。Casey Holliday與勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）則發現鳥腳類恐龍的頭部各骨頭間缺乏可動性，與現代有鱗目、鳥類不同。他們推測埃德蒙頓龍的頭骨間關節，其實是軟骨的生長地區[43]。

過去曾有研究宣稱，鴨嘴龍科的一個破碎龍化石曾發現胃石。但該化石是在1900年由巴納姆·布郎（Barnum Brown）發現，被歸類於C. annectens，目前則屬於埃德蒙頓龍的E. annectens。此外，這些胃石其實是化石化過程中，被沖刷、沉積進入的砂礫[44]。

埃德蒙頓龍是雙足動物，但亦可以以四足方式行走。雖然前肢較後肢短，但前肢亦有足夠長度，仍適宜行走。前肢的二指有蹄爪，及像圓頂龍的肉墊，可協助分擔重量。後腳有三趾，且都是有蹄爪的。下肢的骨骼結構顯示，腳掌與腳之間是由強壯的肌肉所連接。脊骨在肩膀區段向下彎曲，所以牠應該是低姿勢及吃近地面的食物。一個2007年的研究，顯示埃德蒙頓龍能以每小時45公里的時速移動[36]。