有袋類

有袋類; 化石时期：
	一隻母東部灰大袋鼠和它的幼崽
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
演化支：	獸形類 Theriimorpha
演化支：	獸型類 Theriiformes
演化支：	Trechnotheria
演化支：	歧獸類 Cladotheria
演化支：	原磨楔齒類 Prototribosphenida
演化支：	Zatheria
演化支：	磨楔齒類 Tribosphenida
亚纲：	獸亞綱 Theria
下纲：	后兽下纲 Metatheria
演化支：	有袋型類 Marsupialiformes
演化支：	有袋類 Marsupialia; Illiger, 1811
目
	美洲有袋超目 Ameridelphia 負鼠目 Didelphimorphia; 鼩負鼠目 Paucituberculata; ; 澳洲有袋超目 Australidelphia 微獸目 Microbiotheria; Eometatheria 多門齒類 Polyprotodontia 袋鼬目 Dasyuromorphia; 袋狸目 Peramelemorphia; 袋鼴目 Notoryctemorphia; ; 雙門齒目 Diprotodontia; ; †回旋镖齿目 Yalkaparidontia; ;
	現代有袋類分佈範圍

有袋上目（学名：）动物是雌性個體的腹部下长有育幼袋的哺乳類動物，如袋鼠、袋狼、树袋熊、负鼠、袋貂、袋狸等[1]。

現存物種如袋鼠、無尾熊主要分佈於澳洲及附近島嶼，负鼠则生活在南美洲，还有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄，如袋狮、双门齿兽等[2]。

特徵

袋鼠育幼袋裡的幼獸。

雌性有袋類擁有用來撫育幼獸的育幼袋，且擁有兩條共用開口的陰道，分別通往子宮內不同部位；而雄性則通常擁有一具純粹用來輸送精液的分岔陰莖。不論雄性或雌性，廢物都是經由一種稱為泄殖腔的構造來排放。

懷孕中的雌性會在子宮內長出卵黃囊以供給胚胎營養。由于没有完整的胎盘构造，幼獸不能从母体获得足够的养分，所以胚胎發育約4到5週就會出生，是典型的“早产儿”[3]。之後爬进母親的育幼袋內继续发育[2]。在育幼袋中的幼獸会很安全，还能通过袋內的乳頭吮吸乳汁[1]。數週之後，幼獸將可暫時或永久性地離開育幼袋。

比起胎盤動物，有袋類較早將幼獸產出，且沒有發展出用來保護胎兒免受母體免疫系統攻擊的胎盤構造。雖然早產且體型小的幼獸在生存上有較大的危險，但如此一來也減少了懷孕時的風險，例如不必在生活不易的季節裡懷有大型胎兒。

由於出生後的幼獸必須爬行到母親的乳頭位置，因此至少在出生時，牠們的前肢比身體其他部位的發育更加完全。而這可能也是造成有袋類的行動範圍較胎盤類小的原因。有袋類的前肢必須發展出可供爬行的爪子，因此不像胎盤類一樣發展出具有其他功能的鰭、蹄或是翅膀。

袋口方向

有袋类动物的袋口方向与它们的生活方式有关。袋鼠大部分时间用两只后腿站立、行走，身体基本处于直立姿势，所以育儿袋袋口向前开，防止幼崽掉下来[4]。袋熊、袋狸的育幼袋开口朝后，掘土挖洞时，泥土就不会进入育幼袋。[1]树袋熊的袋子也朝后，有似拉绳的肌肉能绑紧袋子，保护幼獸[3]。

典型种

袋鼹的育幼袋与其他有袋类动物不同。每年繁殖季节，母袋鼹腹部会长出一个临时的育幼袋。繁殖期过后，育幼袋就会消失。袋狼和袋猫的育幼袋可以容纳好几只幼獸藏身和吃奶[5]。

起源與散佈

起源

后兽下纲起源于很小的、大概是没有育儿袋的食肉类或食虫类动物[6]。M.J. Spechttn在1982年所發布的化石證據，顯示后兽下纲並非如早期理論認為是胎盤類的原始型態，而是與真兽下纲在中生代分別演化成型。目前已知最早的后兽下纲化石發現於中國，是生活於大約1億2千5百萬年前的沙氏中國袋獸（Sinodelphys szalayi）。其生存期間大約相當於同一地點所發現的早期胎盤動物化石。其後，后兽下纲於白堊紀遍佈北半球，直至白堊紀—古近紀滅絕事件後旋即從北美洲傳到南美洲。

在多數的大陸上，完全無現存的有袋類動物。相對而言，在南美洲至今仍有許多屬於有袋類的負鼠留存。在古近紀時期的南美洲，基干后兽下纲成為了掠食者，例如袋犬目的古鬣狗（Borhyaenidae）與袋劍虎（Thylacosmilus）。在澳洲，没有胎盤哺乳類的竞争，有袋類成為了支配性的動物（胎盤哺乳類僅有囓齒類與蝙蝠，而后期人类引入的胎盤哺乳類如野兔、野狗和野猫都造成了生态灾难）。

分布

有袋类的祖先最初被发现于南美洲[7]。现存的有袋类是怎样传到大洋洲去的，有許多不同的理論。其中一種理論認為，後獸類是在北美洲演化成型，並且從該地開始，經由歐洲散佈到亞洲及非洲，之後在南北美洲分離（後來再度相連）以前到達南美洲，並演化出真正的有袋類。接著再經由南極洲來到澳洲（南方路线）[8]。另一種理論認為，有袋類是在澳洲演化成型，之後才經由南極洲到達南美洲與北美洲。而發現於中國的有袋類化石，又支持了一種經由南亞到達澳洲的理論（北方路线）[8]；不過這項理論的難題，在於新幾內亞地區所發現的有袋類化石，比起澳洲更為年輕。[9]現傾向相信牠們順時針從東亞到北美，再環繞太平洋一直演化，直至在澳洲和新畿內亞紥根。

目前已知的有袋類大約有334個物種，其中超過200種生活於澳洲及其附近島嶼。而在美洲地區也有約100個現存物種，多數生活於南美洲。不過經歷了「南北美洲生物大遷徙」的過程之後，使中美洲也有了13個物種，北美洲則有1個物種。

分類學

無尾熊 Phascolarctos cinereus

鼠袋鼯 Petaurus norfolcensis

袋狼 Thylacinus cynocephalus

北美負鼠Didelphis virginiana, USA

有袋類是后兽下纲的冠群，其中主要可分兩大類：美洲有袋類與澳洲有袋類。微獸目（Microbiotheria）生存於於南美洲，但親緣關係可能與澳洲有袋類較接近。有袋類中有許多生活在樹上的小型種類，例如美洲負鼠（Didelphidae）和澳洲負鼠（Phalangeriformes）。

美洲有袋总目 Ameridelphia
- 负鼠目 Didelphimorphia
  - 负鼠科 Didelphidae
- 鼩负鼠目 Paucituberculata
  - 鼩负鼠科 Caenolestidae
  - †总科/超科 Palaeothentoidea
    - †科 Pichipilidae
    - †科 Palaeothentidae
    - †科 Abderitidae
澳洲有袋总目 Australidelphia
- †未定属 Djarthia
- 微兽目 Microbiotheria
  - 微兽科 Microbiotheriidae
  - †科 Woodburnodontidae
- †回旋镖齿目 Yalkaparidontia
  - †回旋镖齿科 Yalkaparidontidae
- 多门齿类 Polyprotodontia
  - 袋鼹目 Notoryctemorphia
    - 袋鼹科 Notoryctidae
  - 袋狸目 Peramelemorphia
    - †科 Yaralidae
    - 兔袋狸科 Thylacomyidae
    - †豚足袋狸科 Chaeropodidae
    - 袋狸科 Peramelidae
  - 袋鼬目 Dasyuromorphia
    - †袋狼科 Thylacinidae
    - †科 Malleodectidae
    - 袋食蚁兽科 Myrmecobiidae
    - 袋鼬科 Dasyuridae
- 双门齿目 Diprotodontia
  - 袋熊亚目 Vombatiformes
    - 树袋熊科 Phascolarctidae
    - 演化支 Vombatimorphia
      - †袋狮科 Thylacoleonidae
      - †科 Wynyardiidae
      - †科 Ilariidae
      - †科 Maradidae
      - 袋熊科 Vombatidae
      - †双门齿总科 Diprotodontoidea
        †袋貘科 Palorchestidae
        
        †双门齿科 Diprotodontidae
  - 袋貂亚目 Phalangeriformes
    - 袋貂总科 Phalangeroidea
      - 侏袋貂科 Burramyidae
      - 袋貂科 Phalangeridae
      - †科 Ektopodontidae
      - †科 Miralinidae
    - 袋鼯总科 Petauroidea
      - 树袋貂科 Acrobatidae
      - 长吻袋貂科 Tarsipedidae
      - 袋鼯科 Petauridae
      - 环尾袋貂科 Pseudocheiridae
  - 袋鼠亚目 Macropodiformes
    - †科 Balbaridae
    - 麝袋鼠科 Hypsiprymnodontidae
    - 鼠袋鼠科 Potoroidae
    - 袋鼠科 Macropodidae

参考文献

陈康. . . 少年儿童出版社. 2002: 98–101. ISBN 7532450643.
陈晓丹. . . 青苹果数据中心. 2013.
. . 少年儿童出版社. 2001: 81. ISBN 753244774X.
《学生探索者》编委会. . 长春: 吉林出版集团. 2015. ISBN 7546332346.
. 科学出版社. 1980: 36.
. 科学出版社. 1981: 22.
. 中国大百科全书出版社. 1989: 61.
嚴震東; 羅竹芳. . 國立臺灣大學出版中心. 2005: 119. ISBN 986001809X.

Gardner, Alfred. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds) , 编. 3rd edition. Johns Hopkins University Press. November 16, 2005: 3–21. ISBN 0-801-88221-4.
Groves, C.P. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. , 编. (3rd ed.). Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2005: 22–70. ISBN 978-0-8018-8221-0. LCCN 2005001870. OCLC 62265494. OL 3392515M. NLC 001238428.
Tim Flannery (1994),The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67–75. ISBN 0-8021-3943-4 ISBN 0-7301-0422-2
Tim Flannery, Country: a continent, a scientist & a kangaroo, pages 196-200. ISBN 1-920885-76-5

外部連結

The Marsupial Ring （页面存档备份，存于）
Western Australian Mammal Species （页面存档备份，存于）
Researchers Publish First Marsupial Genome Sequence （页面存档备份，存于）

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[ck2002-1] 陈康. . . 少年儿童出版社. 2002: 98–101. ISBN 7532450643.

[cxd2013-3] 陈晓丹. . . 青苹果数据中心. 2013.

[4] . . 少年儿童出版社. 2001: 81. ISBN 753244774X.

[5] 《学生探索者》编委会. . 长春: 吉林出版集团. 2015. ISBN 7546332346.

[kx1980-6] . 科学出版社. 1980: 36.

[7] . 科学出版社. 1981: 22.

[bk1989-8] . 中国大百科全书出版社. 1989: 61.

[9] 嚴震東; 羅竹芳. . 國立臺灣大學出版中心. 2005: 119. ISBN 986001809X.