棘皮动物

早期棘皮動物：
左上：原海筆（Protocinctus mansillaensis，海筆綱）
上中：櫛海林檎（Ctenocystis utahensis，櫛海林檎綱）
右上：戈格海百合（Gogia spiralis，始海百合綱）
左下：海櫛瓦（Ctenoimbricata spinosa）
右下：萊茵海果（Rhenocystis latipedunculata，海樁綱）

與脊索動物和半索動物一樣，棘皮動物也是後口動物，而後口動物和原口動物則是兩側對稱動物的兩個主要分支。在後口動物胚胎髮育的早期，胚孔會變為肛門，而原口動物的胚孔則會變為嘴。後口動物的口發育較晚，位於囊胚的另一端，與胚孔相對，兩者相連形成消化道。[5]棘皮動物的幼蟲具有兩側對稱的特徵，但隨著變態發育的進行，它們的身體漸漸變為棘皮動物特有的輻射對稱形態，最為典型的是五輻射對稱。[6]成年棘皮動物具有水管系統和鈣質內骨骼。水管系統包含外管足，而鈣質內骨骼則由骨板組成，由膠原纖維網連接。[7]

系統發生樹

2014年的一項研究對所有類別棘皮動物的219個基因進行了分析，並給出了以下的系統發生樹。[8]另一項2015年的研究則對所有類別棘皮動物中23個物種的RNA轉錄組進行了分析，而該項研究亦給出了相同的系統發生樹。[9]

外部系統發生樹（mya=百萬年前）

兩側對稱動物	異無腔動物   腎管動物 後口動物   脊索动物 525 mya 步帶動物   棘皮動物     半索動物       原口動物   蛻皮動物     螺旋動物   610 mya 650 mya

內部系統發生樹

棘皮動物	海百合 Crinoidea   海膽亞門 海參 Holothuroidea 海膽 Echinoidea   海星亞門 蛇尾 Ophiuroidea 海星 Asteroidea
Echinodermata

於愛沙尼亞東北發現的棘海林檎（Echinosphaerites，一種奧陶紀棘皮動物）化石

多樣性

現存的棘皮動物約有7000種，已滅絕的約有13000種。[7]棲息地從潮間帶淺灘到深海都有。棘皮動物大致可分為兩類。一類較為擅長運動，包括海星（1745種）、蛇尾（2300種）、海膽（900種）和海參（1430種）；另一類則包括海百合（580種）以及已滅絕的海蕾和副海百合等。[10]

海百合化石

一種泥盆紀時期的海蕾，Hyperoblastus，於威斯康辛州發現

所有棘皮動物都是海洋生物，其中絕大多數屬於海底生物界。[11]

棘皮動物由兩側對稱的動物進化而來。成年的現生種棘皮動物大多呈五輻射對稱，而棘皮動物幼蟲則具有纖毛，可自由移動，看起來像胚胎期的脊索動物。隨著發育，棘皮動物的右側肢體漸漸退化消失，而左側肢體則發育為五輻射對稱狀。[15]不過也有部分棘皮動物不是五輻射對稱。如：項鏈海星目中也有部分六腕海星，此外某些蛇尾也是六腕的，例如錦疣蛇尾（Ophiothala danae）、輻蛇尾等。[16]

某些棘皮動物的腕數是五的倍數，如南極太陽海星擁有50腕，而許氏大羽花則有200腕。[17]

一隻正在再生腕的向日葵海星

棘皮動物的再生能力很強。許多棘皮動物為了逃生會自動斷腕或排出內臟，而這些器官之後又會再生。例如海膽的刺、海星和海百合的腕，以及海參的內臟。海參在感到威脅時會排出部分內臟，這些內臟要經過幾個月才能再生，在這段時間內，海參會以儲存的營養物質為生，並從水中吸收溶解的有機物。[18]一般來說，海星的斷腕如果不包含與身體相連的部分就難以長成新的海星，但某些棘皮動物可以僅靠斷腕再生，一些棘皮動物甚至將此作為無性繁殖的方式。[19][20][21][22]

棘皮動物的再生形式包括新建再生和變形再生。在新建再生的過程中，幹細胞形成芽體並生成新組織。變形再生則包括移動和重塑現有組織以取代丟失的部分。有時某些組織會直接分化轉移成另一種組織。[23]

棘皮動物幼蟲在生長過程中不易受外界影響，這使得棘皮動物被廣泛用作發育生物學的模式生物。[24]

棘皮動物（尤其是海星和海參）的幼蟲能在洋流的幫助下到遠洋帶生活，這使得棘皮動物的分佈十分廣泛。[25]它們幾乎可以在所有深度和緯度的海洋中找到，有時一片海域90%的生物都是棘皮動物。棘皮動物在珊瑚礁附近的多樣性是最高的，而淺灘上也有它們的身影。此外，海百合在極地最為豐富，而作為底棲和穴居生物的海參則在深海中十分常見。幾乎所有棘皮動物都是底棲動物，但有些海百合是假浮游生物，它們會附著在漂浮的圓木和碎片上。這種行為在古生代最為常見，當時還沒有藤壺等生物與其競爭。[26]

棘皮動物是一類數量眾多，體型較大的無脊椎動物，在海洋、底棲生態系統中發揮著重要作用。[10]沙錢、海參和某些海星在挖掘巢穴的過程中攪起海底沉積物，使氧氣得以滲入海底更深層，有助於微生物消耗海底的營養物質，建立更複雜的生態系統。海膽、海星和蛇尾可以阻止珊瑚礁上的藻蓆生長，給濾食性生物提供生存條件，提高珊瑚礁的生物多樣性。[27]某些海膽會鑽入堅硬的岩石，使其中的營養物質得到釋放。珊瑚礁亦會被海膽破壞，但其生長速度通常大於海膽的侵蝕速度。[28]據估計，棘皮動物每年以碳酸鈣的形式儲存約1億噸碳，為全球碳循環做出了重要貢獻。[29]

棘皮動物的數量有時會大幅波動，進而影響生態系統的穩定性。例如，1983年加勒比地區的石灰海膽大量死亡，導致珊瑚礁系統被藻類破壞。[30]海膽是珊瑚礁上的主要食草動物之一，它們與藻類之間通常保持著平衡。但捕食者（如：水獺、海螯蝦和魚類）的減少會導致海膽增加，從而殃及海藻林。[31]在大堡礁，以活珊瑚為食的棘冠海星數量一度驟增，對當地珊瑚礁的生物多樣性產生了相當大的影響。目前還不清楚棘冠海星為何會突然增加。[32]

許多生物都以棘皮動物為食，如硬骨魚、鯊魚、絨鴨、海鷗、螃蟹、腹足類動物、海獺、北極狐和人類。某些較大的海星會以較小的海星為食，而海星大量的卵和幼蟲也為許多海洋生物所食。相較之下海百合的天敵並不多。[27]某些寄生或共生生物會棲息於海參或海星的體腔內，包括部分魚、蟹、蠕蟲和蝸牛。[33]

• Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. . Saunders College Publishing. 1991. ISBN 978-0-03-030504-7.
• Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. . Cengage Learning. 2004. ISBN 81-315-0104-3.

維基物種上的相關：棘皮動物

维基共享资源中相关的多媒体资源：棘皮动物

• 《科學百科全書》中的海百合 （页面存档备份，存于）
• 自然史博物館中的海膽名錄（页面存档备份，存于）
• 生命之樹網絡項目中的棘皮動物 （页面存档备份，存于）
• 北海的棘皮動物 （页面存档备份，存于）
• 關於棘皮動物幼蟲的事實清單