羊肚菌屬

羊肚菌屬的學名Morchella是由德國植物學家約翰‧ 雅各布‧迪勒紐斯命名，來自德文的，後者可能來自低地德語一種方言的mörk，意指黑暗，也可能是來自德語的moor，意指沼澤[5]。1794年，克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述發表了羊肚菌屬，並指定美味羊肚菌為模式種[2]。1805年，奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多發表了本屬新種半開羊肚菌（M. semilibera）。1818年，珀森又發表了另一物種尖頂羊肚菌（M. conica）[6]，不過近代分子證據表明此名長期以來被不同學者用來指稱多種不同真菌，現已不再使用[7]。1822年，埃利亚斯·芒努斯·弗里斯發表了本屬兩種新種高羊肚菌（M. elata）與小羊肚菌（M. deliciosa），其中前者採集於瑞典的冷杉林中[8]，其名稱後來一度被廣泛地用來描述全球各地黑色的羊肚菌，但目前對弗里斯所描述的具體類群為何仍有爭議[9]。此外弗里斯也在著作中採用了半開羊肚菌之名，使其成為認可名稱[8]。1821年，英國真菌學家塞繆爾·弗里德里克·格雷將原本被珀森視為美味羊肚菌之一變型的普通羊肚菌（M. vulgaris）提升為獨立物種[10]，隨後捷克真菌學家尤利烏斯·溫岑茲·馮·克羅姆布霍爾茲與法國真菌學家让·路易·埃米尔·布迪耶分別於1834年[11]與1897年[12]發表了許多本屬的物種與變種，並繪製了許多精美的插圖。1879年，美國真菌學家查爾斯·霍頓·佩克發表描述了小顶羊肚菌（M. angusticeps）[13]。紫褐羊肚菌（M. purpurascens）原本於1897年被布迪耶描述為高羊肚菌的一個變種，直至1985年才被提升為獨立物種[14]。1910年布迪耶又發表了超群羊肚菌（M. eximia）[15]。

羊肚菌的子囊果常具有形狀、顏色與大小的多態性，且經常沒有明確的微觀特徵加以區別，造成物種認定與鑑別的困難[16][17][18][9]。過去有些學者甚至主張本屬只有3至6種物種[19][20][21][22][23]。另外部分物種的原始描述含糊不清與正模標本的丟失更加深了分類學研究的難度[7][24]。2000年左右，Index Fungorum已紀錄了約80種物種本屬物種，隨著分子技術的問世，本屬下有更多新種被發表。2008年，常在森林大火後生長的絨毛羊肚菌 （M. tomentosa）被描述發表[25]。2012年，有兩篇研究分別發表了20種[26]與19種[27]本屬的新種，不過有些新種之後被認為是同物異名[7]。

2011年，O'Donnel等人以RNA聚合酶I、RNA聚合酶II、真核延伸因子1α與部分核糖體DNA序列分析羊肚菌屬物種間的親緣關係，將本屬物種分為三大演化支：黑羊肚菌（以高羊肚菌為代表）、黃羊肚菌（以美味羊肚菌為代表）與变红羊肚菌（M. rufobrunnea），其中後者僅有該種[註 1]，是本屬中最早分支的類群，前兩者則分別包含24個與16個子演化支，依高羊肚菌（M. elata）與美味羊肚菌（M. esculenta）的學名分別簡稱為Mel-1至Mel-24和Mes-1至Mes-16[29]。2012年，Clowez等人將黑羊肚菌、黃羊肚菌與變紅羊肚菌的演化支分別描述為Distantes、Morchella與rufobrunnea等三個節[26]。隨後數年，世界各地仍不斷有本屬新種被描述發表[30][31][32][33]。

2012年，杜习慧等人採集中國各地的羊肚菌樣本，並加入世界各地已發表的羊肚菌基因序列，以RNA聚合酶II的兩個次單元、真核延伸因子1α與核糖體DNA序列分析其親緣關係，認定中國的羊肚菌有30種，其中13種屬於高羊肚菌演化支，17種屬於美味羊肚菌演化支，且共有20種為中國的特有種[34]。2014年，Richard等人分析歐洲與北美洲羊肚菌物種的親緣關係，將許多過去發表的學名整理為同物異名，結果認定歐洲的羊肚菌有21種，北美洲有22種，其中7種在兩地皆有分布[7]。2019年，Du等人又以上述四個基因的序列分析中國羊肚菌的親緣關係，並加入世界各地已發表的序列進行分析以繪製演化樹，發表了中國六種羊肚菌屬的新種[33]。

在羊肚菌科中，羊肚菌屬與鐘菌屬的關係較為接近，兩者組成的演化支和該科其他類群互為姐妹群[35]。

而羊肚菌屬中各類群的親緣關係則如下：

六妹羊肚菌，攝於美國優勝美地

超群羊肚菌（M. eximia）、梯棱羊肚菌（M. importuna）與絨毛羊肚菌 （M. tomentosa）有耐火的特性，常在剛發生大火的森林中大量生長[46][47]，其背後機制尚不清楚[40]，但可能與大火造成樹木的死亡以及清空林床的有機物有關[46]，且有研究顯示中等程度的森林大火比低度或強度的大火更能促進羊肚菌的生長[48]。北美洲到野外採集羊肚菌的人便經常鎖定剛發生森林大火的地區進行開採[3]。

本屬物種大多為地區的特有種[29]，不過也有部分物種分布範圍較廣，其中分布範圍跨洲的物種包括美洲羊肚菌（M. americana）、三地羊肚菌（M. eohespera）、超群羊肚菌（M. eximia）、头丝羊肚菌（M. exuberans）、秋天羊肚菌（M. galilaea）、梯棱羊肚菌（M. importuna）、M. populiphila、M. pulchella、变红羊肚菌（M. rufobrunnea）、半開羊肚菌（M. semilibera）、六妹羊肚菌（M. sextelata）、草原羊肚菌（M. steppicola）與三齿羊肚菌（M. tridentina）等[34][7][30][9][註 2]。這些物種分布廣泛的原因目前仍不清楚，有學者認為可能是外來物種[51][29]，亦有學者認為是透過孢子自然散播的結果[24][30][52]。

羊肚菌含有微量的聯氨或其他毒素，但煮食後毒素會被分解，因此羊肚菌不應生食[59]。有報導指煮熟的羊肚菌搭配酒食用時也有造成腹痛的病例[60]。另外，還有報導指生長在噴灑過殺蟲劑砷酸氫鉛的蘋果園中的羊肚菌可能累積了過量的鉛與砷而不宜食用[61]。