花序
花序(inflorescence)是指多朵花按照一定次序排列的花枝,这段花枝顶生或侧生于茎上。相对的概念是单生花,是指一朵花单独顶生或侧生于茎上。花序中花朵集中,花序整体也往往较显眼,有利于传粉。花序在果期(fruiting stage)內,即為果序(infructescence)。
支撐花序的柄稱為花序梗(peduncle),又稱為总花梗;花序梗的延伸供花梗着生的枝条,称为花序軸(rachis);花序中支撐一朵花的小柄稱為花梗(pedicel),又稱為小花梗。嚴格的說,花序是種子植物的幼芽變異而來,包括節間和葉序(phyllotaxis)在長度和性質上的變異,也包括總(main)花梗、次(secondary)花梗在比例(proportion)、壓縮(compression)、膨大(swelling)、併生(adnation)、合生(connation)、退化(reduction)等處的變異。
花序主要分为“无限花序”和“有限花序”两大类。再按花序轴的长短及分枝与否、花朵在花序轴的排列方式及形态差异、花梗的有无及长短、花朵成熟及开放的顺序、以及花的叢集方式等来分型。分類用的術語,多根據一般性的描繪(general representations)而來,然而植物本質上卻可能有複式(combination)的表現。
分类依据
苞片(Bracts)
花序內常存在不能促進植物生長(非屬營養葉的;vegetative,營養性的)的變態葉狀物(modified foliage),以最廣義的觀點來說,任何和花序有關的葉片均稱為苞片(bract)。
苞片通常著生於總花梗和花序主軸的節(node)上,但花序之內也可能著生其他苞片。它們的主要作用係吸引傳粉者(pollinator)、和保護(protect)幼花。
根據苞片的有無及特徵,花序分類如下:
- 無苞片花序(Ebracteate inflorescences):花序內沒有苞片者。
- 苞片花序(Bracteate inflorescences):花序中的苞片通常特化(specialized)、或退化(reduced)成為分裂或分開的(divided or dissected)鱗片(scale)。
- 葉狀花序(Leafy inflorescences):苞片未特化,外型與葉子近似,但尺寸(size)退化(reduce)。常有學者稱之為開花性分枝(flowering stem),而不稱為花序,但其畢竟不是葉子,而是苞片,所以就技術面而言,還是稱為葉狀花序較妥。
- 葉狀苞片花序(Leafy-bracted inflorescences):介於苞片花序和葉狀花序之間。
如著生於分枝(stem)上的苞片繁多(如菊科植物),合稱為總苞(incolucre);如花序內另有一組苞片,則稱為總小苞(involucel)。
- 無苞片花序
- 紫藤為典型的無苞片花序
- 苞片花序
- 馬先蒿為典型的苞片花序
- 葉狀苞片花序
- Rhinanthus angustifolius為典型的葉狀苞片花序
- 葉狀花序
- 鐵線蓮狀馬兜鈴 為典型的葉狀花序
尾端花(Terminal flowers)
植物器官成長的方式,可分為單軸的(monopodial)和合軸的(sympodial)兩種模式。在花序裡,前者稱為無限花序(indeterminate)模式,後者稱為有限花序(determinate)模式,用來解釋尾端花是否成形、和花序中開花(flowering)的起點。
- 無限花序:又稱單軸花序、或開放(open)花序。尾端花苞不斷長出,側(lateral)花不斷形成,尾端花卻從未成形。換個角度觀察,花朵不斷從主軸下部往上開花,頂端的花最晚開花、或從未開花。花序的主軸隨著花的順序綻放,陸續向頂伸長。
- 有限花序:又稱合軸花序、或封閉(closed)花序。尾端花先盛開而後逐漸凋謝,側花接著綻放。花序的主軸無法隨著花的順序綻放,陸續伸長。
花序成熟模式
有限花序:尾端花先發育成熟(precursive development),而側花通常由下部往上成熟,稱為向頂成熟(acropetal maturation)模式;若側花係由上部往下成熟,稱為向基成熟(basipetal maturation)模式;若側花係由中間向兩端成熟,稱為發散成熟(divergent maturation)模式。
- 向頂成熟有限花序
- 向基成熟有限花序
- 發散成熟有限花序
無限花序:尾端花從未成形綻放,因而花序的主軸只有不成熟的(rudimentary)端點。經常可以發現最後一朵真花(次尾端花)直立向上,看起來就像尾端花一般;因而在分枝(stem)的較高處,可以發現尾端花苞未成熟前的退化組織(vestige)。
- 向頂成熟無限花序
- 向頂成熟無限花序和尾端花
- 無限花序模擬退化尾端花的情況
葉序(Phyllotaxis)
比照葉子的模式,花梗的軸線也可以分成下列兩種:
- 互生花
- 對生花
異位(Metatopy)
器官脫離正常預期的位置,即為異位(metatopy)。當花軸不同部位、或連結花軸的器官的成長速率變易時,花序中的異位現象即發生。
一簇花或單生花腋生於苞片處時,苞片和花梗或花序梗的相對位置也可以成為判別植物分類的指標。
- “典型的苞片位置”與腋生花苞:
- 花序腋生於苞片處(subtend)——苞片抱圍而襯托著花序。眾花生長在分枝(branched stalk)之上;苞片卻並非著生於分枝之上,而是與主枝(main stem)併生(adnate)或依附(attached)。植物學上,併生(adnate)係用來描繪不同組織(parts)的連結,而合生(connately joined)則用來描繪相同組織的連結。
- 單生花腋生於苞片處(subtend)。
- “異常的苞片位置”與貼生花苞、聯生花苞:
- 當苞片著生於分枝(花梗或花序梗 pedicel/peduncle)之上時,稱為貼生(recaulescent)。這些高度變態的(modified)苞片(bracts)或次苞片(bracteoles),有時候看起來像是花萼的附屬物(appendage)。貼生(recaulescence)即為苞片與花序梗、花梗、甚至於花苞本身的的結合(fusion)。
- 當花苞明顯高於苞片時,稱為聯生(concaulescent)。
- 腋生花苞
- Lilium martagon
- 貼生花苞
- Tilia cordata
- 聯生花苞
- Solanum lycopersicum
无限花序(Indeterminate inflorescence)
按单轴分支的方式进行花的分化,花在花序轴上由下依次向上(或从外向内)开放,顶部仍可不断分化出花,这类花序称无限花序,或总状类花序。无限花序包括八种简单花序,一些简单花序可进一步组合成複合花序,如总状花序组成複总状花序。
繖形花序(Umbel)
花柄等长的小花生于花序轴顶端,如五加科的人蔘、常春藤。複繖形花序则是繖形科的一个特征。
- 繖形花序
- Sambucus nigra
- 複繖形花序
- Laserpicium latifolium
头状花序(Head)
多数无柄的小花生于球形或圆锥形或扁平的花序轴上,呈头状花序,如合欢、。等菊科植物的头状花序与合欢的不同,花序外有数轮总苞片,此类花序又称篮状花序(Capitulum)。
- 頭狀花序(Head)
- 起絨草(Dipsacus fullonum)
- 籃狀花序(Capitulum)
- 德國洋甘菊
- 複頭狀花序
- 硬葉藍刺頭
有限花序(Determinate inflorescence)
花軸生長有限,而花朵的數目也無法逐漸增加;花由上而下,自中心部分往周圍開放。
單生花(Solitary)
不在花序之內的花,稱為獨立花(solitary flower),其花梗稱為總花梗(peduncle),也就是花軸頂端只生一朵花,如荷花。
- 單生花
- Nelumno nucifera
大戟花序(Cyathium)
又稱密繖花序、杯狀聚繖花序,為大戟科大戟屬專有花序。肉质總苞向内卷曲呈囊状,单性小花呈繖狀生于囊内,雌花在中,雄花在四周,總苞旁有蜜線,昆虫食蜜同時传粉。
- 大戟花序
- Euphorbia tridentata
聚繖花序(Cyme)
花序最內或中央的一朵花最先開放,然後漸及於兩側開放。把上述模式作為基本模式,重複此模式。
聚繖花序可分為:單一聚繖花序、複合聚繖花序、蠍尾聚繖花序、鐮狀聚繖花序、扇形聚繖花序和螺旋聚繖花序等[1]。
- 單一聚繖花序
- 複合聚繖花序
- 複合聚繖花序(上視圖)
- Plumeria alba
- 鐮狀聚繖花序
- 鐮狀聚繖花序(上視圖)
- Gladiolus imbricatus
- Gladiolus
- 蠍尾聚繖花序
- 蠍尾聚繖花序(上視圖)
- Symphytum officinale
- Strelitzia reginae
- 扇形聚繖花序
- 扇形聚繖花序(上視圖)
- Iris pseudacorus
- Iris pseudacorus
- 螺旋聚繖花序
- 螺旋聚繖花序(上視圖)
- Hypericum perforatum
- Costus speciosus
参考資料
- . [2011-01-27]. (原始内容存档于2009-07-27).
参考书目
- 尹长民主编,《生物奥林匹克教程》,湖南师范大学出版社,2003年6月。ISBN 7-81031-870-5
- (英文)Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
- (英文)Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
- (英文)Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
- Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
- Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
- Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website (页面存档备份,存于). Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].
- Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
- R J Ferry. Inflorescences and Their Names. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), pp. 4-11 June 2011 (页面存档备份,存于)