土拉弗朗西斯菌

革兰氏染色阴性，表现为两极染色。专性需氧。能乳酸发酵葡萄糖、果糖、甘露醇、甘油、麦芽糖。不产生靛基质。产生硫化氢。不还原硝酸盐为亚硝酸盐。普通培养基上必须添加半胱氨酸才能生长[5]。菌体能溶解于蓖麻酸等羟基酸中[6]。

1911年麦考伊在加利福尼亚州土拉县首次发现兔热病，并于1912年从黄鼠狼体内分离出该病的病原体，命名为土拉杆菌（），直至1970年国际系统细菌分类委员会正式定名为土拉弗朗西斯菌（）[8][9][10]。

土拉弗朗西斯菌在地理上可分型为2个亚种：

• 美洲亚种（；A型菌）主要分布于北美，毒性较强，导致致命的肺部感染[11]。
• 欧洲亚种（；B型菌）主要分布于欧洲和亚洲，毒性较弱，很少致命[12]。

两个地理亚种的免疫原性不同[13]。土拉弗朗西斯菌含有2种主要抗原，即表面抗原和荚膜抗原（Vi抗原）[14]。Vi抗原与毒性和免疫原性有关，丧失Vi抗原的菌株失去毒性和免疫原性。土拉弗朗西斯菌和布鲁氏菌有共同抗原成分[15][16][17]。

蜱虫是土拉弗朗西斯菌的自然宿主

土拉弗朗西斯菌主要分布在30°N以北。对该菌易感的动物种类很多，包括许多脊椎动物，如哺乳动物、鸟类、鱼类、蛙类和蟾蜍；无脊椎动物，如蜱、蚊、虻、蚤、螨和一些双翅目吸血动物；两栖动物和软体动物等也可感染[18][19][20]。

野兔和其他啮齿动物是主要传染源。其他野生动物、家畜和家禽感染后，也能成为传染源。其自然宿主包括蜱虫、蚊子和鹿蝇等。该菌在蜱虫体内可存活数年，且能通过卵传递给下一代[21][18]。

土拉弗朗西斯菌感染可通过多种途径发生，主要通过吸血节肢动物叮咬而传播，也可经由皮肤和黏膜的伤口而感染。此外，还可通过粪口路径感染、经呼吸道和消化道感染等[22][18]。

该菌能在宿主体外存活数週，常发现于天然水、土壤和干草堆中[18]。

土拉弗朗西斯菌是一种兼性细胞内寄生菌，其生长与繁殖依靠宿主细胞。土拉弗朗西斯菌可感染大多数种类的细胞，但主要感染巨噬细胞。土拉弗朗西斯菌经由吞噬作用进入巨噬细胞并迅速增殖，最终受感染细胞凋亡并释放子代细菌，引发新一轮感染[23]。

• Francisella Genome Projects （页面存档备份，存于）
• Comparative Analysis of Francisella Genomes

维基共享资源上的相关多媒体资源：土拉弗朗西斯菌