软体动物

软体动物门学名[註 1])是动物界的一个,就其物種多樣性而言,是动物界的第二大[2] 僅次於節肢動物門[3];对已確認的物種數量存在不同估计,为约85000[4]或十萬多種[2][5]。软体动物屬於無脊椎動物,能適應許多不同環境,分布广泛,从寒带温带热带,从海洋河川湖泊,从平原高山陆地淡水咸水多種棲息地中都有大量成员,例如蜗牛河蚌海螺乌贼等物種。在目前的海洋生物中,軟體動物的數量佔比可達23%,是所有海洋動物中數量最多的。

軟體動物門
化石时期:埃迪卡拉纪寒武纪 - 現代
Tonicella lineata
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
亚界: 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支 两侧对称动物 Bilateria
演化支 腎管動物 Nephrozoa
演化支 原口动物 Protostomia
演化支 螺旋動物 Spiralia
总门: 冠輪動物總門 Lophotrochozoa
门: 軟體動物門 Mollusca
Linnaeus, 1758

見內文

多样性[1]
85,000個已確認的現存種
Cornu aspersum
腹足纲的阿拉伯长鼻螺

軟體動物型態、習性差異甚大,最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12公尺[6],最小的类卻僅有1厘米長[7]。但是牠們有共同的基本特征,身体無內骨骼且軟,大多数不分节,身體結構可分為头、足、内脏团和外套膜4个部分。部分軟體動物的外套膜會分泌出钙质硬壳保护身体。外套膜的形狀因種類而不同。除了成年期的腹足动物之外,軟體動物的壳体都是左右对称的[3]

软体动物大多有壳,如田螺文蛤貝類;少數在陸地上的則有蜗牛蛞蝓章鱼烏賊海蛞蝓的外殼已消失;软体动物多数靠一条肉脚向前滑动,以此移动自己的身体,很多都有一个盘绕的外壳来保护蜗在里面的柔软的身体。

特徵

軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟,並無内骨骼,大部分呈左右对称、不分節,牠們外层皮肤會自背部折皱形成外套膜包圍全身,並能夠分泌保护用的石灰质介壳,然而部分軟體動物的外殼已退化(如蛞蝓章魚[8])或是藏至体內(如烏賊)。斧足類腹足類的殼表還有生長線,可以看出年齡大小[9]。軟體動物的腹部有肌肉足或腕,但也有的肉足已經退化,是運動器官。

部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角,用来感知周围的情况,它们有几千颗微小的牙齿,稱為齒舌,是他們多數特有的器官,由多列角质齿板组成,形狀類似锉刀,主要用於攝食。有栉鳃,表面具纤毛,可以激动水流,双壳类可用此過濾水中的食物颗粒。[10]

水生的軟體動物排泄器官为,會排出尿素,牠們呼吸器官為,由外套膜形成位於外套膜与身体之间,可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是,但是用肺呼吸,並排泄尿酸

有些軟體動物是雌雄異體;有些是雌雄同體头足纲及部分腹足纲体外受精,雌雄同体者则异体受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類石虌等把直接產在海水中,並無保護措施,因此產卵數量極多,但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來,或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。

部分的軟體動物具有經濟價值,斧足類大都能產真珠。還有許多種淡水產的類,分泌的真珠質可以製鈕扣。鮑魚蛤蜊牡蠣等可供人類食用,更有許多軟體動物提供了魚類大量食物來源。軟體動物除了對人類有益,部分物種對人類有害,例如:斧足類的鑿船蟲,這種貝類生活在海裏,會破壞船隻或棲身在木洞裏。

主要結構

軟體動物祖先的假想解剖圖

軟體動物的身體主要可分為头、足、内脏团3個部分,部分生物還具有從外套膜形成的殼[11]

头位于身体的前端[11]

肉足

足可能位于头后或身体腹面,是由体壁伸出的由多肌肉质組成的运动器官[11]

内脏团

内脏团位于身体背面,由柔軟的體壁包圍著内脏器官[11]

外套膜與外套腔

外套膜是軟體動物背侧的体壁向下褶與伸展形成的,經常包裹整个内脏团,内脏囊與外套膜之間的空腔即为外套腔[11]。外套腔是許多器官的開口,如肛門孔、肾孔、生殖孔等[12]雙殼綱生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內[13]

有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣幾丁質貝殼硬蛋白而形成外殼[12][14],外殼的最外層是角質層,中層則是柱狀方解石,最內層則是層狀方解石。大部分的軟體動物殼主要由文石組成,但是牠們生產的蛋殼卻由方解石組成。[15]

主要系統

神经系统

軟體動物的神經系統意示圖

除了雙殼類有三條外,大部分軟體動物有兩對主要的腹神经索,一個主要連結到內臟團,另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節都在腸道下側[12]

部分軟體動物有大腦,並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭,且有一對具傳感功能的觸角,可檢測化學物質、感受外界的震動等[12]

呼吸系统

大多數軟體動物只有一對,有的甚至只有一個。大部分的鰓形成羽毛狀,有些則成絲狀。軟體動物的鰓可使水從底部進入頂部排出。鰓的單絲有三種纖毛其單絲有三種纖毛,其中一個穿過外套膜以驅動水流,而另外兩條絲可保持鰓的清潔。在鰓裡有個東西叫嗅檢器(osphradia),當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時,鰓的纖毛變化停止跳動,直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管,與運送血液到心臟的血管[12]

循环系统

頭足綱屬於閉鎖式循環系統,其余的軟體動物都屬於開放式/開管式循環系統[16]。雖然軟體動物是三胚層動物,但是牠們的體腔卻相當小並包含了心臟與生殖腺。體腔內大多是血腔,能讓血液體液循環至各個器官。軟體動物的血液含有血藍蛋白,與氧氣結合時會產生Cu2+,因此牠們的血液呈現藍色[13]。牠們的心臟有些只有一個心房,有些有多個心房,牠們從腮得到含氧血,並送到心室,然後再送到相當短的主動脈並流至全身[12]

軟體動物的心房還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物,並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管,可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物,經由管道排到體外[12]

分類

大約80%的軟體動物屬於腹足類[17]

生物學家根據軟體動物的硬壳和软体结构的差异,将软体动物分成了10个纲,分別是:[3]

  1. 单板纲 Monoplacophora(已知为多系群)
  2. 無板綱 Aplacophora(曾被认为是多系群,但近年研究发现是单系群)
  3. 多板纲 Polyplacophora
  4. 腹足纲 Gastropoda
  5. 掘足纲 Scaphopoda
  6. 双壳纲 Bivalvia
  7. 喙壳纲 Rostroconchia
  8. 头足纲 Cephalopoda
  9. 太陽女神螺綱 Helcionelloida
  10. †?竹節石綱 Tentaculita

单板纲

单板纲寒武纪晚期時已出現,大多數為化石物種,已知的現生種僅7種,新碟贝是其代表,牠們的特徵是壳的形状像帽子或勺子[3]。已知为多系群。

无板纲

无板纲生物並沒有骨板贝壳,故名。牠們的外带有钙质针狀的角质外皮,具有保護作用。牠們的身体两侧对称,外觀貌似蠕虫。曾被认为是多系群,但近年研究发现是单系群。

多板纲

多板纲包括各種石鱉。在寒武纪晚期已出現,牠們的身體對稱,是橢圓形,有8块骨板组成的背壳,因此稱多板纲[3]

腹足綱

腹足綱是軟體動物中最大的一綱,大約有七萬五千多種,牠們的肉足都是長在身體的腹面,因此被稱為腹足綱生物。除了蛞蝓海蛞蝓外,牠們都有螺殼,因此又被稱為螺類

這類生物的螺殼,形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼上的螺紋大多數是順時針方向,也可以從牠們圓錐形的螺殼上,判斷出年齡大小;凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的,年紀就越大。

陸地常見的腹足類包含蝸牛蛞蝓、淡水等;海洋中的腹足類較多,如龍宮貝夜光貝鮑魚海蛞蝓等都是。為了適應各種環境,牠們的肉足可以在許多地方爬行,並分泌出黏液[18]

腹足纲的生物從寒武紀晚期就出现了,一直繁衍到现代,陆地海洋淡水里都有它们的分布[3]

掘足綱

掘足綱與斧足綱有親緣關係,牠們的介殼是煙嘴狀的,在發生之初仍然是二枚貝的形態,代表生物有象牙貝

牠們身體呈兩側對稱,且是圓柱狀,具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊的泥沙中,但也有生活在15,005英尺的深海中。牠們的足部在前端,後多則是外套腔開口。頭部不發達,口位於膨大咽頭的前端,並在足部背面。消化管呈現U字狀,肛門開口於外套腔。有腎管一對,開口處在肛門略後。並沒有,依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角,有感覺作用。其神經系統發育正常,有腦、臟、足、側等成對之神經結。牠們都是雌雄異體,只有一個生殖腺,生殖細胞由右側腎管排出之[19]

斧足綱

斧足綱生物都具有兩瓣殼,因此又稱双壳纲河蚌扇貝蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣,兩個殼瓣之間有铰合构造;牠們缺乏明顯的頭部,但是在腹侧有斧狀的肉足,因此稱為斧足類。牠們在寒武纪時就出現在地球上,海洋淡水都能發現牠們的存在[3]

喙壳纲

喙壳纲是一個已經滅絕的綱,存在於寒武纪二叠纪,牠們的殼看起來有两瓣,但無法铰合,形成“假双壳”形态的单壳,代表生物有海拉尔特壳Heraultipegma)等[3]

頭足綱

头足纲最主要的特徵就是具有神經高度集中的頭部,是軟體動物中最高級的生物,牠們都是海洋中的肉食性動物。头足纲动物两侧对称,頭部長在身體前方,頭部兩側有發達的眼,口中有角质的颚片;口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的觸手或腕。大多數現代头足类的外殼都已完全退化或隱藏至身體內部,僅鸚鵡螺仍具有外殼。头足类在寒武紀晚期時就已經出現了,地質史上,著名的頭足类包含鹦鹉螺類杆石菊石箭石等,現在著名的生物則包含章鱼乌贼等。[3]

太陽女神螺綱

太陽女神螺綱是一個已經滅絕的綱,存在於寒武纪奥陶纪,是已知最古老的有殼亞門生物,具有螺旋的錐形外殼,但軀體不像腹足類般有任何扭轉。其下部分物種曾被分類為單板綱,太陽女神螺綱由John S Peel 於1991年建立。

竹节石纲

竹节石是一類已滅絕的海生有殼動物,存在於奥陶纪侏罗纪,身體呈辐射对称,殼是单锥形的,代表生物有竹节石[3]。竹节石的具體分類歸屬還沒有共識,目前通常根據其化石的殼壁結構、成分以及殼體形態,將它們作為軟體動物門的一綱。

其他分類系統

此外,還有一個仍未有共識的分類系統,就是將軟體動物門分為兩個亞門:有殼亞門雙神經亞門

  • 雙神經亞門 Aculifera
    • 無板綱 Aplacophora
    • 多板綱 Polyplacophora
  • 有殼亞門 Conchifera

习性

软体动物的习性因种类而异;腹足类在陆地淡水海洋均有分布,双壳类只生活在淡水和海洋中,其他类群基本上生活在海洋中。

注释

  1. 英文俗名Mollusks/ˈmɒləsks/是美式拼法,原因見. (原始内容存档于2009-02-17).;而拼作mollusc的原因參看Brusca & Brusca. 2nd.

參考文献

引用

  1. Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition页面存档备份,存于). Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 12 January 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
  2. . [2019-08-01]. (原始内容存档于2020-09-22).
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  4. Rosenberg, Gary. . American Malacological Bulletin. 2014, 32 (2): 308–322. S2CID 86761029. doi:10.4003/006.032.0204.
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  6. . [2016-02-14]. (原始内容存档于2020-11-08).
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来源

延伸閱讀

  • Starr & Taggart. . Pacific Grove, California: Thomson Learning. 2002. ISBN 0-534-02742-3.
  • Nunn, J.D., Smith, S.M., Picton, B.E. and McGrath, D. . 8. Ulster Museum. 2002.
  • Ostroumov, SA. . Izvestiia Akademii nauk. Seriia biologicheskaia / Rossiiskaia akademiia nauk. 2001, (1): 108–16. PMID 11236572.; http://www.springerlink.com/content/l665628020163255/%5B%5D;
  • Dame, R.; Olenin, S. (编). . Dordrecht: Springer. 2005.
  • Heller, J. . Israel Heb.: Alon Sefer. 2011: 323. ISBN 978-965-90976-9-2.

外部連結

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参见

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