細胞壁

多細胞植物中的細胞壁 - 其不同的層和它們在原生質方面的位置（高度圖解）

在植物初生細胞壁的分子結構。

在植物細胞壁中可以發現多達三個層[4]：

• 初生細胞壁，通常是在細胞生長時形成的薄的，柔性的和可延伸的層。
• 次生細胞壁，在細胞完全生長後在初生細胞壁內形成的厚層。 在所有細胞類型中均已發現。 一些細胞，例如木質部中的傳導細胞，具有含有木質素的第二壁，使細胞壁增強並防水。
• 中膠層（Middle layer），一層富含果膠。 該最外層形成相鄰植物細胞之間的界面並將它們粘合在一起。

在初生（生長）植物細胞壁中，主要的碳水化合物是纖維素，半纖維素和果膠。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - 半纖維素網絡，其嵌入果膠基質中。 在初生細胞壁中最常見的半纖維素是木葡聚醣[5]。在草的細胞壁中，木葡聚醣和果膠的豐度減少，部分被另一種半纖維素的葡醣醛酸阿拉伯木聚醣取代。 原代細胞壁特徵性地通過稱為酸生長的機制延伸（生長），由擴張蛋白介導，由酸性條件激活的細胞外蛋白質，其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵[6]。這起到增加細胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生細胞壁的外部通常用角質和蠟浸漬，形成稱為植物角質層的滲透性屏障。

次生細胞壁(Secondary cell walls)含有多種其他化合物，可改變其機械性能和滲透性能。 構成木材（主要是次生細胞壁）的主要聚合物包括：

• 纖維素，35-50％。
• 木聚糖，20-35％，一種半纖維素。
• 木質素，10-25％，一種複雜的酚類聚合物，滲透纖維素，半纖維素和果膠成分之間的細胞壁中的空間，驅除水分並加強細胞壁。

此外，在大多數植物細胞壁中發現結構蛋白（1-5％）; 它們被分類為富含羥脯氨酸的糖蛋白（HRGP），阿拉伯半乳聚醣蛋白（AGP），富含甘氨酸的蛋白質（GRP）和富含脯氨酸的蛋白質（PRPs）。每一類的糖蛋白是被一個特徵性的高度重複的蛋白質序列來定義。 大多數是被糖基化的，含有羥脯氨酸（Hyp）並在細胞壁中交聯。 這些蛋白質通常集中在特化細胞和細胞角落中。表皮的細胞壁可含有角質。 根部內皮層中的凯氏带(Casparian strip)和植物樹皮的木栓細胞含有木栓質。 角質素和木栓質都是聚酯，其作用是水的運動的滲透屏障[7]。碳水化合物，次級化合物和蛋白質的相對組成在植物之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物細胞壁還含有許多酶，例如水解酶，酯酶，過氧化物酶和轉糖基酶（transglycosylases），其作用是切割，修剪和交叉鏈接細胞壁聚合物。

中間薄片(The middle lamella)首先被鋪設，在胞質分裂期間由細胞板形成，然後初生細胞壁沉積在中間薄片內部。細胞壁的實際結構沒有明確定義，並且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型，繫繩模型，擴散層模型和分層模型。 然而，初生細胞壁可以定義為由在所有角度排列的纖維素微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶複合物在質膜上產生，該複合物被提出由六聚體玫瑰花結構製成，其含有三個纖維素合酶催化亞基，用於六個單元中的每一個單元[8]。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。

在真菌中，細胞壁是質膜外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分組成的基質[11]：

• 幾丁質 : 聚合物主要由在子囊菌门和擔子菌门中的β-（1,4） - 連接的-N-乙酰氨基葡糖的未支化鏈，或在接合菌门中的聚-β（1,4） - 連接的-N-乙酰葡糖胺（殼聚醣）組成。 甲殼質和殼聚醣均在質膜上合成並擠出[11]。
• 葡聚醣 ：用於交聯幾丁質或殼聚醣聚合物的葡萄糖聚合物[11]。
• 蛋白質 ：除結構蛋白外，細胞壁合成和分解所必需的酶都存在於細胞壁中。 在細胞壁中發現的大多數結構蛋白是被糖基化的並含有甘露糖，因此這些蛋白質被稱為甘露糖蛋白或甘露聚醣[11]。

矽藻的扫描电子显微镜显微照片顯示細胞壁的外觀。

像植物一樣，藻類有細胞壁[12]。 藻類細胞壁含有多醣（例如纖維素（一种葡聚醣））或多種糖蛋白（团藻目）或兩者都有。 在藻類細胞壁中包含額外的多醣被用作藻類分類的特徵。

• 甘露聚醣：它們在許多海洋綠藻的細胞壁中形成微纖維，包括來自Codium，绒枝藻属和傘藻屬的那些屬，以及一些紅藻的細胞壁，例如紫菜属(Porphyra)和红毛菜属(Bengia)。
• 木聚醣：
• 海藻酸：它是褐藻細胞壁中常見的多醣。
• 磺化的多醣：它們存在於大多數藻類的細胞壁中; 紅藻中常見的包括洋菜，卡拉胶，紫菜属，红藻胶(furcelleran)，和海萝胶(funoran)。

在藻類細胞壁中可能積累的其他化合物包括孢粉素和鈣離子。

卵菌綱組，也被稱為水霉 (water mold)，是类似真菌的腐生植物病原體。 直到最近，人們普遍認為它們是真菌，但結構和分子證據[13]導致它們被重新分類為不等鞭毛門，與自養褐藻和矽藻有關。與真菌不同，卵菌綱通常具有纖維素和葡聚醣的細胞壁而不是幾丁質的，儘管一些屬（如绵霉属(Achlya)和水霉屬（Saprolegnia））的細胞壁上也含有幾丁質[14]。 細胞壁中纖維素的比例不超過4至20％，遠低於葡聚醣的比例[14] 。 卵菌細胞壁還含有氨基酸羟脯胺酸，其在真菌細胞壁中未發現。

网柄细胞状黏菌（dictyostelids）是另一組以前被歸類於真菌。 它們是粘菌，以單細胞阿米巴蟲的形式养活，但在某些條件下聚集成生殖莖和孢子囊。 生殖莖的細胞以及在頂端形成的孢子具有纖維素壁[15]。 孢子壁有三層，中間一層主要由纖維素組成，而最內層則對纖維素酶和鏈黴蛋白酶敏感[15]。

細胞膜外側是細菌細胞壁。 細菌細胞壁由肽聚醣製成，其由多醣鏈製成，所述多醣鏈由含有D-氨基酸的不尋常肽交聯[16]。細菌細胞壁不同於分別由纖維素和幾丁質製成的植物和真菌的細胞壁[17]。細菌的細胞壁也不同於不含肽聚醣的古菌細胞壁。儘管L型细菌可以在缺乏細胞壁的實驗室中產生，但細胞壁對許多細菌的存活至關重要[18]。抗生素青黴素能夠通過阻止肽聚醣的交聯來殺死細菌，這會導致細胞壁變弱和溶解[17]。 溶菌酶也可以破壞細菌細胞壁。

從廣義上講，細菌中有兩種不同類型的細胞壁，革蘭氏陰性和革蘭氏陽性。這些名稱源於細胞對革蘭氏染色的反應，這是一種長期用於細菌種類分類的試驗[19]。

革蘭氏陰性菌的細胞壁的結構和組成複雜，肽聚糖只有一薄層，在兩層細胞膜之間的膜間腔中，而革蘭氏陽性菌細胞壁厚得多，且只含有很多層肽聚糖。

雖然不是真正獨特，但古菌的細胞壁是不尋常的。儘管肽聚醣是所有細菌細胞壁的標準組分，但所有古菌細胞壁都缺乏肽聚醣[20]，除了一組產甲烷菌外[12]。 在那一组中，肽聚醣是一種與細菌中被發現的非常不同的一种改性的形式[20]。 古菌目前已知有四種類型的細胞壁。

一些古細菌的細胞壁由類似肽聚糖的假肽聚糖構成，而另一些古菌既無肽聚糖，也無假肽聚糖，其細胞壁由多糖、糖蛋白或者蛋白構成。