日本龍屬
日本龍（屬名：，意為「日本的蜥蜴」）是賴氏龍亞科的一屬鴨嘴龍科恐龍，生存於白堊紀晚期的東北亞，唯一的化石於1934年出土自俄羅斯庫頁島的蝦夷群沉積層、1937年發現屬於同一個體的更多化石，並於1936年由長尾巧命名並發表模式種薩哈林日本龍（Nipponosaurus sachalinensis），當時該地區還是日本領土，因而得名。[1][2][3]自此之後，這個物種長期以來都被嚴重忽視，甚至有效性也遭受質疑，有認為牠可能是其他亞洲鴨嘴龍科的異名，或是個疑名。直到2004年與2017年發表了重新描述研究，這才支持牠確實是個獨立有效的物種。[2][4][5]因為標本只有一件難以定年，但依照同地發現的軟體動物可推測，牠們約生活於8000萬年前的上桑托階或下坎潘階。[4][5]
日本龙属 | |
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| 日本「沙漠の奇蹟」特展中的日本龍骨架模型 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 科： | †鴨嘴龍科 Hadrosauridae |
| 亚科： | †賴氏龍亞科 Lambeosaurinae |
| 属： | †日本龙属 Nipponosaurus Nagao, 1936 |
| 模式種 | |
| †薩哈林日本龍 Nipponosaurus sachalinensis Nagao, 1936 | |
研究歷史
正模標本（編號UHR 6590，登記於北海道大學名內）於1934年11月在樺太廳（當時屬於日本領土，現在是俄羅斯的庫頁島）三井礦業公司的川上炭鑛建設一家醫院期間所發現，是一具關節脫落的骨骼。1936年北海道大學的長尾巧教授將這些化石敘述、命名為模式種薩哈林日本龍（N. sachalinensis，又譯庫頁島日本龍）。屬名取自日本的日語名Nippon，種名則以庫頁島的俄語名薩哈林（Сахали́н／Sakhalin）為名。這是第一個以發現於日本領土而命名的恐龍，但1945年二戰後，庫頁島南部由蘇聯所占領。[1]
雖然發現時化石完整度相對較高，仍缺少大部分頭骨及肢骨。1937年夏季組織了第二次考察活動，採集了與正模標本關聯的肢骨材料。隔年長尾撰寫了第二篇描述這些進一步材料的論文。[3][4]
起初日本龍被敘述為屬於糙齒龍科（Trachodontidae），但現今糙齒龍已被認為是個無效的疑名。[6]這個演化支現在等同鴨嘴龍科。在關聯物種中，長尾認為牠可能與鵝龍（Cheneosaurus）和Tetragonosaurus最近緣，甚至與其中之一有著同源（congeneric）演化關係。[1]但後來這些都被證實是亞冠龍、冠龍、賴氏龍的幼體，而非獨立物種。[4][7]
在接下來20世紀剩餘的時間裡，日本龍極少被提及。[4]牠依然被認為是有效物種，隨著與鵝龍、原鵝龍的親緣關係被接受，[8]之後日本龍很少被歸類到賴氏龍亞科之外。1967年日本端島礦坑發現的一塊肱骨也被歸入日本龍。[9]缺乏進一步承認該標本的研究，確認性受到忽略，因此日本龍依然被視為僅包含單一標本。[4]1977年的一份亞洲恐龍古生物學研究提到日本龍可能是滿洲龍的近親，但沒有提供解釋。[10]後來1989年的一份研究指出，日本龍掌骨的特徵顯示牠位於鴨嘴龍科的基礎位置。[4][11]到了世紀末的1994年，一份日本恐龍的研究表示，亞洲鴨嘴龍科化石的不完整性質，可能代表其中有一些（包括日本龍）其實是同樣的物種。[5]
進入21世紀後，更詳盡的研究逐漸展開。2004年發表了日本龍的重新描述論文，內容主要在關注其成長階段。得出結論為日本龍是個有效分類單元，且正模標本是個尚未發育成熟的個體。[4]最近2017年的一份研究對標本進行進一步描述，並使用顯微鏡檢驗左股骨、肋骨、單獨的人字骨，再次確認正模標本的年紀。[2]
描述
未成熟的正模標本個體測量身長約4公尺。起初描述時因為薦骨已癒合，以為牠是個成年個體。後來的研究人員質疑此觀點，僅引用體型小的描述。2004年的重新描述研究進行了更詳盡的檢驗，發現一些可鑑別為幼體的特徵。[4]2017年另一個團隊重新檢驗標本，透過微觀組織學分析證實了此判斷，但質疑先前研究所提出一些特徵的重要性。[2]
雖然這些骨頭的保存狀態很差，但已保存了60%的身體部份，[4]包含：左上頜骨、左齒骨、頂骨、其他零散的頭骨部位、13節頸椎、6節背椎、2節薦椎、一系列的35節尾椎、左肩胛骨、左右肱骨的末端、大部分下臂、一個坐骨、左髂骨、以及大部分後肢。[2][4]
分類
有效性
日本龍的有效性一直受到質疑。某些研究人員認為日本龍是個疑名，質疑其假設性的鑑定特徵，因為標本本身是個未成熟個體。2004年的研究反駁並提出三項鑑定特徵：上隅骨的結實冠突、脊軸的神經棘只有稍微發展、第四指第一掌骨後緣有大幅彎曲。[4]帕斯卡·古德弗伊等人在他們的黑龍江龍和烏拉嘎龍的描述論文中，對日本龍正模標本的直接觀察後發現，這些所謂獨特的特徵在其他鴨嘴龍科都可觀察到。頭骨特定部位缺乏能判斷種系位置的特徵也被引用來當作其有效性可疑的原因，至於頭骨本身存在的問題之前就已被指出。[5][12]後來2017年的研究再次質疑鑑定特徵的可靠性；但在檢驗完正模標本後，又提出了三個新的鑑定特徵。[2]
種系發生學
2004年的支序分類學分析將薩哈林日本龍放在賴氏龍亞科中與北美亞冠龍非常近緣的位置。他們認為兩者可能有共同祖先，但考量到日本龍化石不完整，以及亞冠龍本身是否為單系群仍有爭議，他們避免將日本龍屬的位置重新指定。[4]但後來2007年一份重新描述大冠賴氏龍的研究，重新評估坐骨遠端靴方面的特徵，並發現這將使日本龍遠離高棘亞冠龍，而落在彼此所屬的冠龍族（現等同賴氏龍族）的基礎位置。但他們註明唯一將牠們關聯起來的特徵在於頸椎數目的增加，而這在更基礎的亞洲賴氏龍亞科中尚未明瞭，於是分類位置以後也許會有所變化。[13]以下兩個演化樹，左邊為2004年，右邊為2007年：
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較近期的另一項分析透過個體發育差異來解釋特徵，反而發現日本龍與賴氏龍亞科以外的歐洲物種艾瑞龍、布拉西龍近緣，不同於過去的研究結果。日本龍被排除於副櫛龍族和賴氏龍族之外以其牙齒缺乏前兩者的共有衍徵來支持；四個特徵將日本龍與艾瑞龍和布拉西龍關聯在一起：喙突末緣與齒系後部交結（可能反映著牠們與其他演化支的食性差異）、短的無齒斜面及兩個顴骨特徵。如以下支序圖所示：[2]
| 鴨嘴龍科 Hadrosauridae |
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古生態學
標本採集自蝦夷群上部層位，初始敘述稱之為上菊石床（Upper Ammonites Bed）。因為發現地現在已不屬於日本，使後續研究難以進行。另外發現時的田野筆記也已遺失。這造成地層定年的困難，但長尾曾提到當地亦產出現在稱為Parapuzosia japonica和Sphenoceramus schmidti的軟體動物化石，知道牠們來自下坎潘階。因此蝦夷群的年代可能介於桑托階晚期至坎潘階早期。[4][5]
保存日本龍的海相沉積物顯示牠被埋藏於海洋環境，但不會離岸邊太遠，根據標本相對完整性及周遭發現陸生植物的化石來判斷，日本龍可能主要生活於鄰近海岸的低窪平原，與北美親戚的生活習性一致。[5]
參考文獻
- Nagao, Takumi. . Journal of the Faculty of Science, Hokkaido Imperial University. Ser. 4, Geology and Mineralogy. 1936, 3 (1): 185–220 [2021-08-21]. （原始内容存档于2021-08-21）.
- Takasaki, Ryuji; et al. . Historical Biology. 2017, 30 (5): 1–18. doi:10.1080/08912963.2017.1317766.
- Nagao, Takumi. . 日本動物学彙報. 1938, 17 (3): 311–319.
- Suzuki D.; Weishampel D. B.; Minoura N. . Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (1): 145–164. doi:10.1671/A1034-11.
- Masaki Matsukawa; Ikuwo Obata. . Cretaceous Research. 1994, 15 (1): 101–125. doi:10.1006/cres.1994.1005.
- Creisler, B.S. (2007). Deciphering duckbills. in: K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 185–210. ISBN 0-253-34817-X
- Dodson, Peter. . Systematic Zoology. 1975, 24 (1): 37–54. JSTOR 2412696. doi:10.2307/2412696.
- Rozhdestvensky, A. K. (PDF). Upper Paleozoic and Mesozoic Amphibians and Reptiles. Moscow: Akademia Nauk SSSR. 1968: 97–141 [2021-08-21]. （原始内容存档 (PDF)于2014-08-19）.
- Matsuo, Hidekuni. . Transactions and Proceedings of the Paleontological Society of Japan. 1967: 49–55 [2021-08-21]. （原始内容存档于2017-10-02）.
- Rozhdestvensky, A. K. (PDF). Palaeontological Society of India. 1977, 20 (10) [2021-08-21]. （原始内容存档 (PDF)于2015-02-18）.
- Brett-Surman, Michael Keith. . Faculty of the Graduate School of Arts and Sciences of the George Washington University. 1989.
- Godefroit, Pascal; Hai Shulin; Yu Tingxiang; Lauters, Pascaline. . Acta Palaeontologica Polonica. 2008, 53 (1): 47–74. doi:10.4202/app.2008.0103
. - Evans, David C.; Robert R. Reisz. . Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (2): 373–393. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[373:AAROLM]2.0.CO;2.