海懶獸屬

海懶獸屬為生存於中新世晚期至上新世晚期的地懶，且本屬的五個物種分布於祕魯的皮斯科組不同的地層年代：T antiquus約於7至8百萬年前，T. natans（模式種）約於6百萬年前，T. littoralis約於5百萬年前，T. carolomartini約於3至4百萬年前，而T. yaucensis則約於3至1.5百萬年前[2]。化石同樣也有發現於智利的巴伊亞英格里薩組[3]、科金博組及霍康組[4]；共發現了至少三個物種的海懶獸，包括T. carolomartini、T. natans與T. Antiquus，而T. yaucensis則有待商榷[5]。

在1995年，海懶獸屬（Thalassocnus）以T. natans的部分遺骸化石（編號：MUSM 433）由古生物學家克里斯蒂安·德穆佐（Christian de Muizon）與H. 格雷戈里·麥克唐納（H. Gregory McDonald）進行正式發表[6]。2002年發表的T. littoralis則包括了幾乎完整的顱骨（編號：MUSM SAS 1615）[7]。同樣於2002年發表的T. carolomartini包括了一具顱骨化石（編號：SMNK PAL 3814）與前肢（編號：SMNK PAL 3814），且顱骨與前肢的化石可能來自同一個體[7]。2003年發表的T. antiquus（編號：MUSM 228）包括了顱骨、下顎、以及狀態保存不完整的全身骨架[8]。2004年發表的T. yuacensis則包括幾乎完整的全身骨架（編號：MUSM 1034）以及顱骨（編號：MUSM 37）[2]。

種小名caralomartini是為了紀念卡洛斯·馬丁（Carlos Martin），他是皮斯科組許多化石的發現者，包括該種的正模標本[7]；而yuacensis則是來自堯卡區，該區靠近該種化石的發現地[2]。

在1968年，生物分類學家羅伯·霍夫施泰特將這些尚未發表的樹懶化石分類至大地懶科之下，並根據距骨及股骨相似度分類至現已廢除的亞科Planopsinae[9]。當海懶獸於1995年發表時，牠們被移至懶獸亞科之下[6]。在2004年，懶獸亞科更改為懶獸科，而海懶獸則屬於懶獸科下新成立的海懶獸亞科（Thalassocninae）[2]。2017年，海懶獸亞科被移回至大地懶科之下，牠們可能和大地懶亞科於一千六百萬年前的中新世分歧[10]。

海懶獸屬下的五個物種似乎屬於單一演化鍊（漸變種），不過T. antiquus也有可能不是T. natans的直系祖先[11][8][6]。

海懶獸的顱骨翻模，展於卡爾斯魯厄國立自然博物館

後期的海懶獸具有較大的前上頜骨與較長的吻突，下顎也延長並呈湯匙狀，作用類似於反芻動物成排的下門牙；牠們具有很大的眶下孔，可輸送大量血液用以維持強健的嘴唇肌肉，且其嘴唇可能與現存的牧食性動物一樣具有一層堅韌的角質隆。口鼻部呈四方形，與三角形口鼻部的食葉動物不同。鼻孔不是在吻突的前端而是在上端，與海豹類似[13]。後期的海懶獸為了適應在水中進食，其軟顎向後延伸，分隔氣管與食道，位於鼻腔及喉之間的內鼻孔也向後延伸更深入頭顱，同時也增加了口腔的空間。然而，這些適應特徵在某些陸生哺乳動物身上也可發現，因此比較適應水中進食更有可能是為了提升咀嚼的效率。位於海懶獸頭部的嚼肌是用於咬合的主要肌肉，而後期的物種擁有更強大的咬合力來抓取海草，較大的外翼肌代表牠們在咀嚼時多半為研磨食物而非切割它們[11][7]。

海懶獸具有高冠齒，也就是齒冠與牙釉質突出於牙齦，且長度大於齒根。但牠們缺乏犬齒，兩側各具有4顆上臼齒以及3顆下臼齒，為稜柱型並具有圓形截面，且後期物種的臼齒排列較早期物種緊密。早期物種的咬合模式會使牠們長方形的牙齒變得更利，與大地懶類似，然而後期物種則具有較大顆也具有較大咀嚼面的牙齒。從早期至晚期，海懶獸的牙齒逐漸從適合切割食物演化成適合研磨食物[11][7]。

假想無毛的海懶獸復原圖

海懶獸具有7節頸椎、17節胸椎（其他大地懶科的地懶有18節）、3節腰椎與24節尾椎（其他地懶多半不超過20節）。中間段的椎骨長度較短，使脊椎結構變得更為扎實，可能是為了提高挖掘的效率[13]。

較晚期的海懶獸中，胸椎的棘突高度較頸椎棘突高，而其他地懶物種兩段脊椎的棘突高度則相差不多。較細小的頸椎代表牠們不具有強健的頸部肌肉，畢竟生活於水中的海懶獸頸部沒有支撐頭部的必要，但也因此牠們在休息時可能會讓頭自然垂下。然而，海懶獸的寰枕關節（負責控制頸部移動的關節）較其他地懶來的強健，這可能是因為作為底棲攝食者，海懶獸必須要將頭部維持在固定位置[13]。和鯨魚一樣，海懶獸有能力使頭部與脊椎對齊呈一直線[7]。

第一胸椎的棘突幾乎為垂直，但和其他地懶不同的是，其他脊椎的棘突則偏向尾端，且越後期的物種後偏的傾向越為明顯。後期物種如T. littoralis與T. carolomartini棘突後傾角度達70°而早期物種如T. antiquus與T. natans則僅有30°。傾角在第九胸椎後漸小，這代表海懶獸可能缺乏用以高強度游泳所需的背肌[13]。

海懶獸的尾椎結構顯示牠們具有強健的尾部肌肉，作用類似於河狸或鴨嘴獸的尾巴類似，主要用於游泳時維持平衡，而非提供推進。較其他地懶還長的尾巴可能是為了適應潛水而發展，類似於現存的鸕鶿，長尾巴有助於提高向下的升力以抵銷浮力[13]。

晚期海懶獸肩胛骨、手肘、手腕上較大的窩狀構造顯示牠們具有強健的手臂肌肉；同時牠們也具有較短的手臂，適合用來挖掘。海懶獸的前肢具有五爪[13]。

晚期物種後腿變得細窄且骨盆髂骨稜的退化顯示牠們逐漸不仰賴後腿支撐全身體重，而是依靠水中的浮力；海懶獸可能傾向於半沉或完全沉入水中休憩[11][6][13][15]。T. yuacensis的股骨與髕骨較T. natans來得小，這代表著晚期物種後腿的靈活度會較早期物種來得高，甚至能使股骨拉伸到與身體於同一水平。和其他在移動時依靠後腿支撐體重甚至是雙足行走的地懶不同，海懶獸的腿骨顯得明顯較細。雙足行走同時也使得地懶演化出較短的脛骨，而海懶獸的股骨與脛骨長度則相差無幾[15]。

早期物種和其他地懶一樣，透過足外側來支撐體重，而晚期物種則為蹠行，這讓牠們更能利用後足划水以及在海床上行走。晚期的海懶獸腳趾的長度較短，且第三趾呈彎曲狀，作用類似於鞋底釘，在進行挖掘時能將個體維持穩定於海床上。和其他地懶一樣，海懶獸的第五趾為痕跡器官，沒有任何作用[15]。

海懶獸滅絕於上新世末期，主要原因是巴拿馬地峽的形成後改變了海流方向，因而造成南美洲沿太平洋岸水溫的下降，並使著海懶獸賴以為生的海草大量滅絕[7][13]。並且為了取食海草，海懶獸和儒艮一樣演化出了緻密的骨頭以抗衡浮力。牠們可能和河馬或是索齒獸一樣能在海床上漫步，並挖掘海草取食。負浮力需要骨硬化以及盡可能少的海獸脂，而這也讓海懶獸在低溫的海洋中較難以進行體溫調節，尤其當異關節總目的物種本身基礎代謝率就偏低時[13]。因此，在水溫降低後造成食物減少以及體溫難以維持，可能因此導致海懶獸滅絕[13]。