獸孔目
獸孔目（學名：Therapsida）是合弓綱中的一目。傳統上，單孔亞綱被歸類於爬行綱的一個亞綱，並名為似哺乳爬行動物。然而單孔亞綱現在為獨立的合弓綱，是蜥形綱的姐妹分類單元，較接近哺乳動物。在親緣分支分類法中，獸孔目通常包括哺乳類，哺乳類是犬齒獸類的後代[1]。現代哺乳動物的許多特徵，例如毛髮、乳腺、直立的四肢姿勢，都演化自早期獸孔類動物。
獸孔目 化石时期：（不包含哺乳類的狀況） | |
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| 兩隻鋸頜獸，屬於獸頭亞目 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 合弓綱 Synapsida |
| 非正式类群： | 盤龍類 Pelycosauria |
| 演化支： | 真盤龍類 Eupelycosauria |
| 演化支： | 楔齒龍類 Sphenacodontia |
| 演化支： | 楔齒龍超科 Sphenacodontoidea |
| 演化支： | 獸孔類 Therapsida Broom, 1905 |
在約2億7500萬年前，盤龍目（楔齒龍科）演化出獸孔類。目前已發現最早的獸孔類動物，是二疊紀中期的四角獸[2][3]。在二疊紀中期，獸孔類取代盤龍目，成為優勢陸地脊椎動物。在三疊紀中期，多樣化的主龍類動物取代獸孔類，成為優勢陸地脊椎動物，少數二齒獸類仍保持多樣性、存活到三疊紀末期。在約2億2500萬年前，犬齒獸類演化出現代哺乳動物的祖先。
在三疊紀-侏羅紀滅絕事件後，只有少數犬齒獸類、二齒獸類繼續存活。除了哺乳動物以外，所有的獸孔目已滅亡。已知最後的獸孔目（不計算哺乳類）是三列齒獸科，生存於白堊紀早期，接近1億年前。
演化支
- ?†四角兽属 Tetraceratops Matthew, 1908
- †珍稀兽属 Raranimus Liu, Rubidge & Li, 2009
- 大山口珍稀兽 Raranimus dashankouensis Liu, Rubidge et li, 2009
- †巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
- 真獸孔類 Eutherapsida
特徵
獸孔目的顳顬孔通常大於盤龍目。頜部較為複雜、強壯。牙齒已特化出前方的咬斷用門齒，與後方的刺穿、撕裂用犬齒，以及最後方的咀嚼用臼齒。
最早期獸孔目的頭顱骨，仍非常類似牠們的盤龍目（楔齿龙科）祖先，但身體骨骼已演化出不同特徵。與一般爬行動物、盤龍目相比，獸孔目的四肢較為直立。腳掌形狀較為對稱，第一趾、最後一趾較短，中間三趾較長，顯示牠們行走時，兩側施力重心較為平衡。獸孔類的行走姿勢，較為類似哺乳動物；而盤龍目的行走姿勢較類似現代蜥蜴，四肢往兩側延伸[4]。
演化史
獸孔目的演化途徑起源於早二疊紀，當時一群盤龍目中的楔齒龍類（包含異齒龍與其近親），演化出獸孔目。證據是牠們解剖學上的特徵，例如頭骨與脊椎。在二疊紀中期，獸孔目取代盤龍目成為陸地上的優勢動物。獸孔目的顳顬孔遠比盤龍目的大。獸孔目可能在二疊紀中或晚期演化出熱量調節能力（溫血動物）。獸孔目可能擁有皮腺，較類似哺乳類，而非爬行動物的鱗片。早期獸孔目沒有皮毛；晚二疊紀演化出的獸齒類可能是目前所知唯一擁有皮毛的獸孔目。獸孔目由三個主要的演化支組成，恐頭獸亞目、草食性的異齒亞目、還有大多是肉食性的獸齒類，而肉食性的巴莫鱷亞目是個原始物種的並系群集合。在一陣短期的多樣性輻射演化後，恐頭獸亞目在二疊紀中期（瓜達鹿白階晚期）消失，但異齒亞目的二齒獸類與獸齒類的麗齒獸類與獸頭類開始繁盛。在二疊紀末期，第一批犬齒獸類也出現。
就像所有陸地動物，獸孔目被二疊紀-三疊紀滅絕事件嚴重影響，繁盛的麗齒獸類全部滅亡，只有二齒獸類、獸頭類、犬齒獸類的少數物種殘存下來，存活到三疊紀。異齒亞目僅存大型、笨重、草食性的肯氏獸科，牠們與中等大小的犬齒獸類（包括草食性與肉食性）在全世界繁盛持續到三疊紀早期與中期。牠們在三疊紀末期從盤古大陸上逐漸消失，但牠們仍在赤道地帶與南方持續存活一段時期。
有些仍持續演化出真犬齒獸類，至少有三群存活者：
一些不屬於真犬齒獸類的原始犬齒獸類，存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，例如三尖叉齒獸，但最後也在三疊紀中期消失。
獸頭類是犬齒獸類的近親，也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，在三疊紀早期開始多樣化。獸頭類後來開始衰退，最後滅亡，原因可能是氣候變遷，以及犬齒獸類、其他動物的競爭。
二齒獸類被認為在三疊紀末期滅亡，但有證據顯示牠們仍然存活者。牠們的化石在岡瓦納大陸被發現。其他三疊紀常見的生物也在這裡繼續存活，例如离片椎目。這是個考古學上拉撒路物種（Lazarus taxon，一度消失後再度出現）的證據。
哺乳類是目前僅存的獸孔目，出現於侏儸紀早期。哺乳類演化自類似對齒獸目的哺乳形類，而哺乳形類演化自真犬齒獸類的Probainognathia類。
分類
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參考資料
- Romer, A.S. . University of Chicago Press. 1933., 3rd ed., 1966.
- M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 95-102.
- J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400
- Carroll, R.L. . New York: W. H. Freeman and Company. 1988: 698. ISBN 0-7167-1822-7.
- Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
- Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
- Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.
外部連結
- "Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于）" Tree of Life
- Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于）. Tree of Life.
- Therapsida: overview. Palaeos.
- Therapsids in Detail （页面存档备份，存于）. Stephen Priestley - Illustrator
- 合弓綱