黃化葉綠體
黃化葉綠體(英語:),又稱黃色體、黃質體[1],是白色體的一種,存在於被子植物細胞中,為葉綠體在沒有光照的情況下退化形成,缺乏活化的色素,會使葉片呈現淡黃色。在數分鐘的光線照射後,黃化葉綠體可以逐漸轉化為正常葉綠體[2]。
形成機制
當植物連續數天(不同物種需要的天數不同,平均為一至二個星期)[3]處在缺乏光照的情況下時,其細胞中的葉綠體或將要形成葉綠體的原質粒體(proplastids)會轉換成黃化葉綠體。正常葉綠體的形成過程為原質粒體中小泡不斷增加、融合形成層狀構造(lamella),形成葉綠體中類囊體(thylakoid)的結構,而類囊體堆疊成垛狀構造稱為葉綠餅(grana)[4]。
但在缺乏光照的情況下,原質粒體中小泡的增生、融合速率會減慢,無法形成層狀的類囊體,取而代之的是形成一種三維管狀結構,稱為原片層體(prolamellar body),其由管狀的膜聚合而成。管中有些色素的前導物質[5]。
內含物質
由於缺乏活化的葉綠素,黃化葉綠體會使葉片呈黃色而非綠色,又因缺乏色素,黃化葉綠體可歸為廣義的白色體。另外,黃化葉綠體內雖沒有葉綠素,卻有相當多的葉黃素等類胡蘿蔔素,這些類胡蘿蔔素的合成受八氫番茄紅素聚合酶(Phytoene synthase)的濃度控制,這種酵素可開啟合成類胡蘿蔔素的途徑[6]。
結構
黃化葉綠體並沒有正常葉綠體擁有的類囊體等構造,只有原片層體(prolamellar body, PLB)和原類囊體(prothylakoid, PT)等膜狀構造,合稱黃化葉綠體內膜(etioplast inner membranes, EPIMs)。兩種黃化葉綠體內膜中的脂質、色素、蛋白質等組成均有不同。根據蛋白質組分析,原片層體和原類囊體中共有多達111種蛋白質,多和葉綠素的活化途徑、光合作用或蛋白質的分解有關,也有許多可避免細胞受到過多的光照。[3][5]。
轉換機制
原片層體內含一種稱為NADPH-原葉綠素酯氧化還原酶 (NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase,POR)的酵素,可催化葉綠素原轉變成葉綠素的前導物脫植醇葉綠素[5]。接受數天的光照將觸發上述反應,產生活化的葉綠素,隨後原片層體也會發育成類囊體,黃化葉綠體可藉由這種機制發育成正常葉綠體[9]。
參考資料
- . 绍兴文理学院生物科学系. [2011-01-21]. (原始内容存档于2012-02-24) (中文(简体)).
- 林明煊. . 中華百科全書. [2011-01-21]. (原始内容存档于2016-03-04) (Chinese (Taiwan)).
- 楊淇明. (PDF). 中央研究院生物多樣性研究中心 (中文(臺灣)).
- . Radboud Universiteit Nijmegen. 2003-09-19 [2011-01-21]. (原始内容存档于2016-05-10) (英语).
- Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet. . University Of Gothenburg (Sweden). [2011-01-21]. (原始内容存档于2015-11-18) (英语).
- Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción. . Landes Bioscience. 2009-10 (英语).
- 原片層體(prolamellar body, PMB)的主要構造如此圖:. [2011-01-07]. (原始内容存档于2009-08-28).
- Selstam E. . Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden) (英语).
- Anne von Zychlinski‡§¶. (PDF). [2019-05-25]. (原始内容 (PDF)存档于2010-06-23) (英语).