信天翁科

根据鸟类DNA分类系统，鹱形目的辐射适应始于3500-3000万年前的渐新世时期，不过这个时间点也可能更早，在白垩纪晚期（大约7000万年前）的岩石样本中曾发现一个被认为属于鹱形目，名为 Tytthostonyx 的化石。分子证据显示，风暴海燕是第一个从鹱形目中分离的，其次是信天翁，再之后是鹱科和鹈燕科。已发现的早期信天翁化石时间大约在渐新世至始新世之间，尽管其中有些远古信天翁只是被归属到这个科，但外观和习性与现代的信天翁并不相似。在南半球发现的化石证据表明，小信天翁属和乌信天翁属的分离时间大约在1000万年前。[2]北半球的信天翁化石记录要远多于南半球，并且在北大西洋——这个如今没有信天翁活动的区域也发现了许多信天翁化石，其中大多数属于北太平洋信天翁属。

信天翁的分类还有争议，目前最普遍认同的是4个属下共有21个种。四个属分别为信天翁属（Diomedea）、小信天翁属（Thalassarche）、北太平洋信天翁属（Phoebastria）和乌信天翁属（Phoebetria）。北太平洋信天翁属被认为是信天翁属的一个姐妹群，而小信天翁属则被认为与乌信天翁属比较接近。

1965年，为了简化当时对信天翁混乱的分类，信天翁科被重新分为了两个属：Phoebetria（包括乌信天翁属，因为它们与鹱科外观类似，所以被认为是更为“原始”的物种）以及Diomedea （信天翁科下的其它物种）。[3]然而，美国自然历史博物馆的加里·纳恩等人在1996年通过对14个不同物种信天翁的线粒体DNA分析得出，信天翁科应当被分为4个属，而非仅仅2个。他们提议恢复两个旧属名，即太平洋信天翁的属名 Phoebastria 和小信天翁属的属名 Thalassarche，而信天翁属保留 Diomedea，乌信天翁属则保留 Phoebetria。[4]

一只黑眉信天翁的骨架，来自骨骼博物馆

信天翁科属于鹱形目，与其它南极鸟类的关系如下[5][6][7]：

信天翁四个属下的22个物种如下：

• 大信天翁属 (Diomedea)
  • 漂泊信天翁 (D. exulans)
  • 安岛信天翁 (D. (exulans) antipodensis)
  • 阿岛信天翁 (D. (exulans) amsterdamensis)
  • 特岛信天翁 (D. (exulans) dabbenena)
  • 北方皇家信天翁 (D. (epomophora) sanfordi)
  • 南方皇家信天翁 (D. epomophora)
• 信天翁属 (Phoebastria)
  • 加岛信天翁 (P. irrorata)
  • 短尾信天翁 (P. albatrus)
  • 黑脚信天翁 (P. nigripes)
  • 黑背信天翁 (P. immutabilis)
• 小信天翁属 (Thalassarche)
  • 黑眉信天翁 (T. melanophris )
  • 坎岛信天翁 (T. (melanophris) impavida)
  • 羞怯信天翁 (T. cauta)
  • 白顶信天翁 (T. (cauta) steadi)
  • 查塔姆岛信天翁 (T. (cauta) eremita)
  • 萨尔文信天翁 (T. (cauta) salvini)
  • 灰头信天翁 (T. chrysostoma)
  • 大西洋黄鼻信天翁 (T. chlororhynchos)
  • 印度洋黄鼻信天翁 (T. (chlororhynchos) carteri)
  • 布勒信天翁 (T. bulleri)
• 乌信天翁属 (Phoebetria)
  • 乌信天翁 (P. fusca)
  • 灰背信天翁 (P. palpebrata)

灰背信天翁可潜入深达12米的水下捕食

信天翁主要以鱼、头足动物和虾为食，有时它们也吃腐肉或浮游生物[9]，它们也以船只丢弃的废弃物为食，因此它们有时跟船飞行。[1]大多数对信天翁饮食习性的研究都是在它们的繁殖季节进行的，因为此时它们会集中回到产卵的岛屿。不同品种信天翁之间的饮食偏好各不相同，甚至同一品种不同族群也会有所差别，可能有些族群专注捕食墨鱼，而另一些族群更偏好鱼或磷虾。[21]根据对夏威夷两个信天翁物种的研究，其一为黑脚信天翁，它们主要捕食鱼类，而另一为黑背信天翁，它们主要捕食墨鱼。[9]

科学家使用数据记录器来追踪信天翁的饮水状况（借此获得它们可能的捕食信息），发现信天翁主要在白天觅食。另外，根据对它们食用的鱿鱼喙的分析，发现许多受到捕食的鱿鱼体型过大，很可能并不是通过狩猎获得的。同时，有些生活在中层水体中的鱿鱼也偶尔出现在它们的食谱，正常情况下信天翁是无法捕获这个深度的海洋生物的。这表明对一些信天翁物种（例如漂泊信天翁）而言，清扫鱿鱼尸体残骸是它们饮食的一个重要组成部分。这些鱿鱼尸体的来源还有争议，有部分来自人类的渔业活动，另外有些可能来自鱿鱼产卵后的自然死亡，以及鱿鱼海洋捕食者（例如抹香鲸、领航鲸和南瓶鼻鲸）的呕吐物。[22]另外一些信天翁家族成员，例如黑眉信天翁和灰头信天翁，它们捕食较小型的鱿鱼，因为这些鱿鱼死后往往会下沉入海底，所以这些信天翁不太可能以食腐方式为生。[2]加岛信天翁曾被观察到具有偷窃行为，它们会骚扰鲣鸟以窃取它们的食物。[23]

人们以往认为信天翁主要以被水流、掠食者驱赶，或死后浮到水体表面的鱿鱼和鱼类为食。但最近通过毛细管深度记录仪的研究发现，虽然有些信天翁（例如漂泊信天翁）的潜水深度不超过1米，但另一些物种（例如灰背信天翁）可潜入超过5米的水下捕食，甚至可以达到12.5米。[24]除了水面掠食和潜水的捕食方式外，它们还被观察到通过空中俯冲的方式进行猎食。[25]

一只漂泊信天翁用指天、鸣叫和展翅等表演向雌性求爱

信天翁有固定的繁殖地点，这些繁殖点一般为孤立岛屿，如果它们选择在较大的陆地繁殖，那么它们选择的地点一般为大陆的岬角，例如位于新西兰达尼丁的奥塔哥半岛。许多布勒信天翁和黑脚信天翁会在疏林树下筑巢。[26] 信天翁对繁殖点的喜好各不相同，有些喜欢非常密集的聚居地（例如福克兰群岛上的信天翁聚居地每100平米有70个巢），另一些则偏好松散、间距较大的地点。所有信天翁聚居地在历史上均没有陆地哺乳动物的活动。信天翁通常会选择回到自己的出生地繁殖，这种倾向十分强烈，以至于有对黑背信天翁的研究发现，它们的繁殖巢穴距离自己出生地的平均距离仅为22米。[27]

信天翁的寿命比许多鸟类都要长，它们为较少的幼鸟投入更多的精力。大多数信天翁物种的寿命都能超过50年，曾有记录最长寿的是一只被称为“智慧”的黑背信天翁，它在1956年被套上脚环，当时它就已性成熟，而直到2021年1月它还被记录到繁育了一只幼鸟，也就是说它至少活了70年。它是有记录的寿命最长的野生鸟和环志鸟。[28][29]

信天翁的性成熟较晚，大约到5岁时才性成熟，并且当它们发展到性成熟也不会立即开始繁殖，而是需要再等待几年（有些物种甚至直到10岁才开始繁殖）。在开始繁殖之前，年轻的信天翁会参加一个鸟群，在此它将花费数年时间学习这个物种著名的繁殖仪式和“舞蹈”。[30]首次参与鸟群返回的信天翁就已具备了这个物种所特有的固定行为与姿态语言，但此时它还不能“阅读”其它个体的行为，也无法对此作出回应。[9]

一只信天翁幼鸟

信天翁的繁殖表演包括各种动作的同步展示，例如梳理、指向、鸣叫、拍打、凝视，以及对这些动作的组合，例如向天空鸣叫（sky-call）。[31]

信天翁旨在通过这些复杂的舞蹈仪式来筛选合适的伴侣。它们必须慎重选择伴侣，因为哺育后代是一项十分耗费精力的工程，即使是那些产卵周期小于一年的物种也很少会在几年内连续产卵。[2]漂泊信天翁会花费一年多时间持续抚育幼鸟直到它们换羽。在每个产卵季节，信天翁会产下一枚亚椭圆形[11]，白色底纹下点缀有红棕色斑点的蛋。[32] 如果这枚蛋被其它动物偷走或意外破损，信天翁也不会在这期间再次产卵。蛋的重量大约在200-510克。[32]信天翁伴侣之间的“离婚”行为比较罕见，因为这会影响一生中可产下的卵数，只有在多年无法生育的情况下它们才会分开。[2]

所有生活在南半球的信天翁都会筑巨大的巢，巢的原材料来自野草、灌木、土壤、泥炭，甚至是企鹅的羽毛，[32]相比之下北半球的信天翁巢穴更加简易。加岛信天翁不会筑巢，它们甚至会把蛋转移到远离繁殖领地的位置，可能相距达50米，有时这种行为会造成蛋的损失。[33]信天翁的配偶双方轮流孵蛋，持续时间为一天至三周，整个孵化期约为70至80天（较大的信天翁孵化期较长），这是所有鸟类中最长的孵化期。孵化是一个耗费精力的过程，成年信天翁在此期间每天会损失多达83克体重。

黑眉信天翁捕鱼幼鸟（纽岛，福克兰群岛）

孵化后的雏鸟是半透明的[34]，它们仍需要持续三周的哺育与看护，直到可以自卫和调节体温。在这期间，父母轮流给雏鸟喂小餐。育雏期结束后，雏鸟由父母双方定期喂养。食物来自父母短途与长途的觅食，父母能获取并储存大约占体重12%（大约600克）的食物，这些食物由鱿鱼、鱼和磷虾以及胃油组成。胃油是一种富含能量的食物，比未消化的猎物更轻，易于携带。这种油是信天翁在胃部器官中消化猎物后产生的，它们具有特殊的霉味。

信天翁的雏鸟需要很长时间才能完成换羽，大型的信天翁需要280天左右，小型信天翁则大约为140至170天。[35]与许多其它海鸟类似，小信天翁的体重将持续增长，它们利用这些能量来完成飞行羽毛的生长。在换羽完成后，幼鸟的体重与父母类似。大约有15%至65%的信天翁能存活到繁殖期。[4]信天翁的换羽过程不需要父母的帮助，通常当父母定期回到巢穴时，幼鸟已经换羽完成并离开了。对信天翁幼鸟海上分布的研究表明，信天翁具有先天的迁徙特征，这是一种编码在它们基因之中的导航路线，可以引导幼鸟的首次出海飞行。[36]

信天翁很少出现杂交的情况，因为不同物种繁殖地点基本不同。[37]

信天翁曾被认为是“最具传奇性的鸟类”。[35]塞缪尔·泰勒·柯勒律治在其《古舟子咏》中将信天翁作为中心意象，用以指代上帝所创万物的纯洁与美好。信天翁比喻就来自这部诗篇：当一个人身处困境，他就被称为“脖子上挂着一只信天翁”，这是对杀死信天翁的水手的惩罚。曾有传说，水手认为伤害或杀死信天翁预示着灾难的降临，这个传说可能部分来自《古舟子咏》。根据詹姆斯·库克在1772年的记录，现实中的水手经常射杀并食用信天翁。[51]不过也有曾记载一些水手捕捉并释放信天翁的行为，这或许是因为他们相信这些信天翁是死去水手的灵魂，[52]他们不愿杀死这些信天翁，以免遭来厄运。[53]合恩角航行者（也即驾驶船只经过合恩角的水手）的标志是一只被钩子勾住的信天翁头颅，而船长甚至还可从合恩角航行者组织中获得“信天翁”的封号。

夏尔·波德莱尔曾在诗歌《信天翁》中以一只受水手囚禁与嘲弄的信天翁隐喻那些遭受社会诘难的诗人：

Le Poète est semblable au prince des nuées

Qui hante la tempête et se rit de l'archer;

Exilé sur le sol au milieu des huées,

Ses ailes de géant l'empêchent de marcher.

（翻译：诗人也如这云霄中的王子，在暴雨之中笑看弓手；可一旦被放逐世间，被讥嘲环绕，他巨大的翅膀却使它步履维艰。）

在高爾夫球運動中，當球手打出低於標準桿數三桿時，會被稱為信天翁。[54]

在毛利文化中，人们使用信天翁的翅骨制作长笛。[55]夏威夷宗教将黑背信天翁称为"奥马库阿"，视其为祖先的神圣象征，黑背信天翁也可能是夏威夷神鸟凯恩的原型。[56]日本神话则相反，它将短尾信天翁视为愚蠢的象征，称其为"ahodori"，这或许是因为短尾信天翁常常无视陆地捕食者，从而被采集羽毛的猎人轻易捕获。[57]

信天翁非常受观鸟爱好者的喜爱，它们的繁殖点往往也是生态旅游的热门目的地。在许多沿海城市（例如蒙特雷、达尼丁、凯库拉、伍伦贡、悉尼、菲利港、荷巴特、开普敦等）都有定期的观鸟旅行，组织前往远洋带观察海鸟。通过放置鱼油等饵料，这些游船可以轻易的吸引到信天翁的驻留。海鸟繁殖点旅行也十分受欢迎，每年有大约40,000人到访北方皇家信天翁在新西兰泰亚罗阿角的繁殖点。