被子植物

• 花

開花植物的花朵是其和其他種子植物間最顯著的不同。花朵讓開花植物能夠有更廣闊的演化關係，且延展了其生態上的利基，以致能使開花植物在陸地上的生態系中稱霸。

• 含有兩對花粉囊的雄蕊

開花植物的雄蕊比起和其相對應的裸子植物的器官要輕小的多，且隨著時間使花朵更具多樣性，因其對不同特定的授粉方式的適應能力，如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦隨著時間演化出了防止自體授粉的機制，更增加了其多樣性，讓開花植物有著更多的優勢。

• 縮小的雄體

開花植物雄體的縮小可能是演化來減少其由授粉（即花粉到達母株）至進入子房受精的時間縮短。在裸子植物中，受精的時間可能長達一年之久，而開花植物則可以在授粉後的很短時間內開始其受精的程序。這使得開花植物能夠比裸子植物以極快的速度來產生種子。

• 緊密地包圍著胚珠的心皮（心皮和其他補助部份可能會變為果實）

被子植物緊密的心皮允許其去適應不同的授粉方式，且避免其自體授精的發生，因此維持其多樣性的續增。當胚珠受精了之後，心皮和其他周圍的組織便會發展成一顆果實，另一個使被子植物可以增加其在陸地生態系優勢的機會，以其演化出多樣機制的適應能力。

• 縮小的雌體

縮小的雌體如同縮小的雄體一般，演化成有較快結實的能力，終致開花植物有一年生草本的生命週期，而使其佔有更多的利基。

• 胚乳

胚乳約在受精後至受精卵第一期前開始成形，有很高的養分可提供胚胎發育之用，且有時亦可提供給幼苗。

這些不同的特徵一齊使得被子植物為最多樣性且大量的陸生植物，並且也對人類最有經濟重要性。開花植物在陸地生態系中的優勢有個重大的例外：即為北方針葉林生態系，其屬於裸子植物。

陸生植物已存在了約有四億二千五百萬年之長，從第一個以其水棲同類的簡單方式－孢子傳播生殖的植物之來。在海裡，植物（和一些動物）能簡單地將其自身的部份小複製體傳播出去，讓它們四處浮動和生長。人們認為這便是早期的植物（如現今的蕨類）的繁殖方式。但植物很快地便發展出保護其複製體，如乾旱和其他在陸地上比在海洋裡很合適的多餘措施來。這類保護變成了種子，但還不是花。早期的種子植物包括有銀杏和松科（如松屬和冷杉屬）。花粉－被認為和花朵的發展有最直接的關連，其被發現的化石最早則可上推至一億三千萬年之前。接近近代的花朵化石的突然出現，在演化論中產生了一個問題，被達爾文稱做是「惱人之謎」（abominable mystery）。

关于被子植物的起源时代，一直存在多种说法，主要有古生代起源说、三叠纪起源说和白垩纪（或晚侏罗纪）起源说。长期以来，古生物学家一直未能发现白垩纪以前地层中的确凿的开花植物和花粉化石，故白垩纪起源说成为学术界的主流。而一些学者也认为在侏罗纪晚期就已为被子植物的发展准备好了条件，被子植物起源的时间应当略早于白垩纪，21世纪以来则陆续有发现侏罗纪末期开花植物化石的报道。

已滅絕裸子植物的一些類型，尤其是種子蕨，被推測是開花植物的祖先，但之中並沒有直接的連續化石證據來表示花朵是如何演化出來的。一些較早的化石，如三疊紀早期的「Sanmiguelia」即被推測是開花植物的祖先之一。

依據現在的證據，一些人亦推測開花植物的祖先是由於三疊紀晚期（兩億四千五百萬至兩億零兩百萬年前）的未知裸子植物分歧出來的。早期的大羽羊齒類植物至開花植物間的關係仍然是個謎。

茨康目一度被認為是銀杏類，現在有更多證據使人認為是被子植物的祖先。

還有一些較少見的群組如本內蘇鐵目和開通目等，也有作為被子植物祖先候選者。

被子植物和買麻藤綱之間親近的關係－依其形態上的證據，因分子上的分析而出現了爭議，而使得買麻藤綱被認為更接近其他的裸子植物。

現代的基因分析（分子系統發生）[7][8]表示，在太平洋的島嶼－新喀里多尼亞上發現的互葉梅是其他開花植物的旁系，且形態上的研究[9]也推測其可能有著最早開花植物特徵的外表。

巨大的開花植物適應輻射（當其在化石上出現著巨大分歧時）出現在白堊紀早期（約一億三千萬年前）。而在白堊紀晚期時，開花植物已成了陸生植物的優勢種族，且許多被認為可歸至現今的科內的化石植物（包括山毛櫸、櫟樹、楓和木蘭等）也在此時出現。

許多花朵的顏色和形狀

一般猜測，花朵的功能從一開始就將其他動物包含進了其生殖的過程中。花粉傳播可以不需要鮮豔的顏色和明顯的形狀，因此這會是個累贅，平白地浪費了植物的養分，除非它們能提供其他的一些好處。對於花朵那突然且完整發展出來的外觀，其中一個猜想是因為它們是在一個如島嶼或島鏈之類的孤立地域所演化的。在那裡，帶有花朵的植物可以發展出和某些特定動物（如黃蜂）有著高度特定的關係，而這即是許多島內物種發展至現今的方式。此一共生關係－假想黃蜂夾帶著花粉由一株植物到另一株植物身上，如同今日的無花果小蜂一般，最終會導致植物和其共生同伴間高度的特化。島嶼遺傳學被認為是物種形成的主要來源，尤其是當其演進似乎需要有次要的過渡形式時。注意，黃蜂並不是一個特例；蜜蜂－明顯地和植物演化至特定的共生關係，即源自黃蜂。

同樣地，大多數在植物生殖過程中的果實源自於花朵的部份增大。果實通常是利用動物想要吃它的心理，好將其內的種子散播出去。

當許多此類的共生關係仍然脆弱地無法和陸生動物競爭和散播時，花朵表現出其不同的有效生殖方式，並散播（不論其真實來源）出去成為陸生植物的優勢類型。

當只有某些确定的證據顯示花朵已存在了一億三千萬年之久時，卻有一些環境上的證據顯示它們已存在了有兩億五千萬年長的時間。一種被植物用來保護其花朵的化學物質－齊墩果烷在如此古老的化石植物上被發現到，如大羽羊齒植物[10]其在彼時演化，且帶有現代開花植物的許多特徵，雖然它們並不知道是否為開花植物，因為只有其莖棘被保留細部地被發現；其為硅化木最早的一個例子。

葉子和莖在構造上的相似非常重要，因為花朵在基因上只是對植物莖葉的適應變化，一個基因的組合通常會對應至一個新芽的形成[11]。大部份的花朵被認為都曾有著不定數量的花朵部份，每一部份通常都和其他部份相區隔（或有關聯）。花朵也都曾頃向於長成螺旋的圖樣，為雙性的（在植物內，這是指同一朵花上同時有著雄性和雌性），且子房（雌性部份）佔了絕大部份。當花朵更演進之後，某些種類的部份混合在一起，且會有著特定的部份數量和構造，並在每個花朵或植物上有著特定的性別，或至少為「子房下位（Ovary inferior）」。

花朵持續進化至今日；現今的花朵是如此深刻地影響著人類，以致於某些不能在自然界中授粉。現在許多觀賞用的花朵也曾是些常見的雜草，只在地面被擾亂時發芽。某些偏向於和人類的稻穀長在一起，或許之間都已經有著共生的關係，且最漂亮的草因為其美麗而不會被拔起，因而發展出一特殊的人擇形態[12]。

被子植物的第三次共同进化，即多肉的水果和营养丰富的坚果和种子在始新世才完成[13]。

根据Eriksson O.(2000)等人的统计，在马阶晚期，即6600万年前，被子植物的最大果实体积还不到10mm3（立方毫米），跟大米粒的体积差不多。直到始新世，平均果实大小达到人类拳头大小。在渐新世之后，由于菊科、禾本科、唇形科的大扩散从而导致草原生态系统的出现，平均果实大小再度被变小[14]。

單子葉（左）和雙子葉植物

「被子植物」這一詞最先是由保羅·赫爾曼於1690年所提出，做為其植物界裡的主要一門，指種子被蒴果包覆的開花植物，與其裸子植物－具瘦果的開花植物（整個果實或其每一部份在此被視為是一顆種子且裸露在外）相對。卡爾·林奈對此一名詞和其反義詞亦維持著相同的意涵，但做較侷限的應用，做為其二強雄蕊綱（Didynamia）內目的名稱。而它要演進至現今所指的範疇，則是直到了羅伯特·布朗於1827年在蘇鐵和松柏目中確立了真實裸露胚珠的存在，正確地稱呼它們為裸子植物後，才變得可能。在此之前，只要裸子植物被（且通常）指為雙子葉開花植物的話，被子植物就會被用做其反義名，加上不同的侷限，以做為其他雙子葉植物的總稱。

霍夫梅斯特於1851年發現了開花植物中胚珠的變化過程，且決定了其和維管植物間的關係，此一進展將裸子植物修正為和雙子葉植物不同的一綱，而被子植物則漸漸被接受來指裸子植物之外的整個開花植物，且因此包括雙子葉植物綱和單子葉植物綱。這即是現今所接受且使用的名詞意義。

在大多數的分類學裡，開花植物都被視為是一相關的群體，但其階層並不一定。韋特施泰因系統和恩格勒系統使用 Angiospermae（被子植物亚门） 這一名稱，且將其列為亞門；而 Reveal 系統則是使用 Magnoliophytina（木兰亚门）這一名稱，亦列為亞門，但隨後便將其分成木蘭綱（相当于木兰类植物）、合百綱（单子叶植物）和薔薇綱（包含大多数真双子叶植物）。塔赫他間系統和克郎奎斯特系統使用 Magnoliophyta（木兰门）這一名稱，並列為門。达尔格伦系统和索恩系统使用Magnoliopsida（木兰纲）這一名稱，並列為綱。但是，1998年的APG系統和2003年的APG II系統並不为其设立正式的分類层级，而把它視為一个演化支，稱之為被子植物分支。

開花植物的物種數量估計約有二十五萬至四十萬種之多。在 APG (1998) 中，共有462科；而在 APG II (2003) 中，則共有457科，但其中有55種建議選擇，所以最小值會是402科。

下表為開花植物中含最多物種的科，依多至少排列如下[19][20]：

1. 菊科：23,600種
2. 蘭科：21,950種
3. 豆科：19,400種
4. 茜草科：13,150種
5. 禾本科：10,035種
6. 唇形科：7,173種
7. 大戟科：5,735種
8. 野牡丹科: 5,005種
9. 桃金孃科: 4,625種
10. 夾竹桃科: 4,555種
11. 莎草科：4,350種
12. 錦葵科：4,225種
13. 天南星科：4,025種
14. 杜鵑花科: 3,995種
15. 苦苣苔科：3,870種
16. 繖形科：3,780種
17. 十字花科：3,710種
18. 胡椒科：3,600種
19. 爵床科：3,500種
20. 薔薇科：2,830種
21. 紫草科：2,740種
22. 蕁麻科：2,625種
23. 毛茛科：2,525種
24. 樟科：2,500種
25. 茄科：2,460種
26. 桔梗科：2,380种
27. 棕榈科：2,361种
28. 番荔枝科：2,220种
29. 石竹科：2,200种
30. 列当科：2,060种
31. 苋科：2,050种
32. 鸢尾科：2,025种
33. 番杏科：2,020种
34. 芸香科：1,815种
35. 叶下珠科：1,745种
36. 玄参科：1,700种
37. 龙胆科：1,650种
38. 旋花科：1,600种
39. 山龙眼科：1,600种
40. 无患子科：1,580种
41. 仙人掌科：1,500种
42. 五加科：1,450种

上表中，蘭科、禾本科、莎草科、天南星科和鸢尾科為單子葉植物，胡椒科、樟科和番荔枝科为木兰类植物，其他的則為真雙子葉植物。

根据植物分类学家大卫·弗洛丁（David Frodin）在2004年所做的分析，一共有57个开花植物的属包括500个以上的种。种的数目都是估计的，因为其中许多属并没有最近的研究专著。例如，兰科的Pleurothallis属中种的数量的估计从1120种到2500种。在其它的维管植物中，也有拥有大量种的属，包括卷柏属（Selaginella），铁角蕨属（Asplenium）和桫椤属（Cyathea）。

開花植物組織形成的數量和複雜遠勝過裸子植物的，其莖部維管束的排列使得木質部和韌皮部形成同心圓的形狀。 葉脈分為平行脈和網狀脈

在雙子葉植物裡，極年輕的莖部維管束會排列成一開放的環，將中間的木髓和外部的皮質層分開。在每一束中，都有一層被稱做形成層的分生組織分開木質部和韌皮部；因著束間形成層的生成，形成了一完整的環，且會週期性地增加其厚度，藉由木質部於裡面及韌皮部於外面的發展。柔軟的韌皮部會變皺，而堅硬的木頭則會持續存在著，並形成莖部的一部份。因為在季節前後產生的物質特性不同，木頭會橫向地刻劃出一個同心圓來，每四季形成一個環，稱之為年輪。

在單子葉植物裡，年輕的莖部會有著更多的維管束，且分散在整個基本組織內。它們沒有形成層，且一旦形成了莖部後，就只有在特殊情形下會再增長。

在以色列北部的一座成熟的小麥田

農業幾乎全部仰賴著被子植物，不論是直接地或間接地經由家畜的飼養。在本門的所有植物中，禾本科是最重要的一科，其提供了大量的全部原料（米、玉米、小麥、大麥、裸麥、燕麥、御穀、甘蔗、高粱）。豆科則排名第二。另外亦重要的還有茄科（馬鈴薯、番茄、辣椒等）、葫蘆科（南瓜、甜瓜等）、十字花科（芥末、油菜籽、高麗菜等）及傘形科（香芹）等科。許多的水果則來自芸香科和薔薇科（蘋果、梨、櫻桃、杏、李、枇杷等）。

在世界的某些地方，某一單一物種有著主要的重要性，因為其廣泛的使用用途，如太平洋環礁上的椰子，和地中海裡的橄欖。

開花植物亦在木材、紙張、纖維（棉花、亞麻和麻等）、藥物（毛地黃、樟腦）、觀賞植物和其他許多方面有著眾多的用途。另外，在木材的生產上，亦有許多的植物可以使用。

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18. 刘冰, 叶建飞, 刘夙, 汪远, 杨永, 赖阳均, 曾刚, 林秦文. . 生物多样性. 2016, 23 (2): 225–231. doi:10.17520/biods.2015052.
19. Stevens, P.F. (2001 onwards). APW: Family Size. （页面存档备份，存于），本頁詳列各科的屬、種數目之概略數目。
20. Stevens, P.F. (2001 onwards). APW: LARGEST FAMILIES. （页面存档备份，存于），本頁所列最大的科順序與內文略有差異。

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