核糖體核糖核酸

原核细胞及真核细胞内共生体的70S核糖体中包含3种沉降系数不同的rRNA，其中30S核糖体亚基中包含16S rRNA，50S核糖体亚基中包含5S rRNA和23S rRNA。[1]这3种rRNA在结构上有明显的不同。[2]

编码细菌三种rRNA的基因常被按16S-23S-5S的顺序组合在同一操纵子中共同转录。在细菌基因组中，往往有多个rRNA操纵子（例如大肠杆菌有七个：rrnA、B、C、D、E、G和H[3] ），当其中一部分被敲除后，仍可通过基因转换的方式从其他操纵子上获得。[4]古菌则存在只有单组rRNA操纵子的情况。

70S核糖体中的16S和23S rRNA由30S rRNA前体经加工产生，30S rRNA前体的相对分子质量约为2 MDa。在该加工过程中，30S rRNA前体的特定碱基被甲基化，然后经水解断裂产生17S和25S rRNA中间产物，再经核酸酶的作用去除少量核苷酸残基才最终分别得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是从30S rRNA的3'端分离的。[5]

原核生物的30S核糖体亚基中含有16S rRNA。16S rRNA的相对分子质量约为0.6 MDa，[6]长度约为1540 nt。[7]在30S核糖体亚基组装过程中，16S rRNA与其核糖体蛋白质S4、S7、S8、S15、S17和S20结合先行成初级复合物。[8]

16S rRNA约有一半的核苷酸形成链内碱基对，使其具有约60个螺旋；分子中未配对部分则形成突环。在浓度足够的Mg²⁺存在下分离得到的16S rRNA处于紧密状态，与30S核糖体亚基的结构相似。已发现16S rRNA中的一些序列与蛋白质合成时30S核糖体亚基、mRNA及一些翻译因子的结合有关。[9]核糖体16S rRNA的3'端能识别待翻译mRNA的5'端的夏因-达尔加诺序列，[10]起始翻译。另有研究表明，16S rRNA也能与进入核糖体P位点的tRNA相互作用。[11]

16S rRNA作为研究分类学和系统进化的分子[12]受到很大重视，[13]16S rRNA序列分析是当前对细菌进行分类学研究中较精确的一种技术。[14]随着分子生物学的快速发展以及该技术在医学微生物研究中的应用，对16S rRNA作为微生物分类依据的研究也逐渐发展起来[15]并已得到广泛认同。[16]

位于原核生物70S核糖体A位点的16S rRNA部分的是氨基糖苷类抗生素的作用靶位，该类抗生素通过与16S rRNA的A位点结合而阻碍原核翻译。[17]但由质粒介导的16S rRNA甲基化酶能将16S rRNA甲基化，从而导致细菌产生对该类抗生素较高的抗药性。[18]

基本上所有70S核糖体与80S核糖体（除了少数真菌、少数原生动物和少数较高级动物的线粒体核糖体[19]）的大亚基中都含有5S rRNA。

5S rRNA相对分子质量约为40 kDa，[6]长度约为120 nt，[20]分子中有5个螺旋。[21]它在70S核糖体的50S核糖体亚基中与核糖体蛋白质L5、L18及L25结合。[22]5S rRNA约60%的核苷酸形成了链内碱基对。[9]已有研究表明，5S rRNA具有一个与tRNA特定序列互补的序列。[23]

70S核糖体中的5S rRNA被认为是一种传感装置，能促进核糖体中各功能中心的交流并组织翻译的进行。[24][25]缺少5S rRNA的核糖体的肽酰转移酶活性会下降。[26]

23S rRNA的相对分子质量约为1.2 MDa，[6]长度约为2900 nt，[27]分子一半以上核苷酸以分子内双链形式存在，[9]产生超过100个螺旋。[28] 它在70S核糖体的50S亚基中与核糖体蛋白质L1、L2、L3、L4、L9和L23结合形成初级复合物。[29]对紧密状态下23S rRNA的电镜研究表明，23S rRNA的形状与50S核糖体亚基相似。[9]

23S rRNA是核糖体催化功能的核心，[30]其结构域Ⅴ具有肽酰转移酶活性。[31]位于核糖体P位点的23S rRNA部分有特定区域能与进入核糖体的tRNA形成互补碱基对。[32]

P位点的23S rRNA部分是大环内酯类抗生素的作用靶位，该类抗生素通过与23S rRNA阻碍肽链延伸。但一些细菌可利用erm基因介导23S rRNA甲基化酶[33]使23S rRNA的甲基化，[34]从而降低核糖体对抗生素的亲合性；也有细菌能通过核糖体变构来影响抗生素作用。[35]

小亚基核糖体RNA的5'端域，来自Rfam数据中。该例子是：RF00177

80S核糖体中包含4种沉降系数不同的rRNA，其中，40S核糖体亚基（小亚基）中包含18S rRNA，而60S核糖体亚基（大亚基）中包含5S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA。

28S、5.8S与18S rRNA由单独的一个转录单位（45S rDNA）所转录，它们之间被两个内转录间隔区分隔。[36]45S rDNA被组织于5基因簇中，每个簇中大约有30-40次重复（真核生物在串联重复序列中通常拥有多个rDNA的备份），人类大概有300-400个rDNA重复段存在于五个基因簇中（分别在13、14、15、21和22号染色体上）。

80S核糖体中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由长度约为14,000 nt的45S rRNA前体在细胞核的核仁加工产生。加工过程中，该rRNA前体的100多个核苷酸会被甲基化，再经过一系列酶促反应被剪切成几条RNA链。[5]

18S rRNA是16S rRNA的同源RNA，其相对分子质量约为0.7 MDa，[6]长度约为1900 nt。[27]18S rRNA除了比16S rRNA稍长且多一些臂和环结构外，两者空间结构十分相似，[9]在核糖体中起到的作用也基本相同。

真核细胞中的5S rDNA存在于串联重复基因中（大约有200-300个真5S rDNA，且另有许多分散的假基因），人类的最大的一个位于1号染色体长臂41号带-42号带上。5S rDNA与其余三种80S核糖体的rRNA的基因不同，该基因并不位于核仁组织区，且由RNA聚合酶III所转录。

5.8S rRNA的相对分子质量约为40 kDa，[6]长度约为160 nt。[27]也存在于古菌细胞中。

核糖体中的5.8S rRNA被认为起到辅助核糖体易位的作用。[37]

5.8S rRNA可以用作探测miRNA的内参基因。[38]

28S rRNA是23S rRNA的同源RNA，其相对分子质量约为1.7 MDa，[6]长度约为4700 nt。[27]真核生物28S rRNA的结构与大肠杆菌23S rRNA的相似。[9]

• 哺乳动物细胞的线粒体中含有一种55S核糖体，其28S核糖体亚基（小亚基）中含有长度约为950 nt的12S rRNA，其39S核糖体亚基（大亚基）中则含有长度约为1560 nt的另一种16S rRNA。[27]

• 部分植物细胞的叶绿体中也含有80S核糖体，故也拥有4种rRNA分子。