宣揚爪蟲
克尔凯郭尔宣揚爪蟲(學名:Kerygmachela kierkegaardi)是宣揚爪蟲屬(學名: Kerygmachela)[3][4],的模式種也是唯一一個物種。是在北格陵蘭皮里地的布恩地層發現的[2][5][6][7][8][9],它与厌恶虫、北方篩蝦都是西里斯帕斯特生物群的代表物种。具有粗壯的前附肢,每個附肢有四個長突刺,軀幹中分成十一個体节,每個体节節都有成對具鳃的游动叶。与厌恶虫以及欧巴宾虫不同,宣扬爪虫没有用于行走的叶足。 後部區域較小,呈梯形。仅有一根长而硬的尾叉。全身長約17.5公分,胴长仅有10公分左右[10]。宣揚爪蟲被歸類為一个叫做“具鰓葉足動物“(Gilled lobopodians)”(以宣扬爪虫科和厭惡蟲屬為代表)的并系群,它们带有一对有环纹、帶刺的前附肢。普遍認為它們属于節肢動物的下幹群[11][9][12]。在分類學上,宣揚爪蟲属于节肢动物最外側的干群,與厭惡蟲屬和歐巴賓虫类似[13]。
克尔凯郭尔宣扬爪虫 | |
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出土于格陵兰岛西里斯帕斯特生物群的宣扬爪虫化石 | |
最新的(无叶足)宣扬爪虫复原图 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 节肢动物门 Arthropoda |
纲: | †恐蝦綱 Dinocaridida |
属: | †宣揚爪蟲屬 Kerygmachela Budd, 1993[2] |
种: | †克尔凯郭尔宣扬爪虫 K. kierkegaardi |
二名法 | |
†Kerygmachela kierkegaardi Budd, 1993[2] | |
異名 | |
Kerygnwchela |
詞源學
宣揚爪蟲的属名由希腊语Kerygma宣告、宣揚,与希腊语chela爪子组成;種加词kierkegaardi 則是紀念一位丹麦哲学家索倫·奧貝·克爾凱郭爾(Søren Aabye Kierkegaard)[3]。
身體構造
它有一个清楚分明的头部区域,有一對橫向皺紋、粗壮的前附肢(frontal appendages),每个附肢都有四个細长的突刺(process)。 后面有一根長節狀的尾刺(tail spine),身长約17.5至20cm,胴长仅7cm左右,相比于近亲蝠鲼虫来说逊色了不少。身体呈椭圆形,由11对游动叶(swimming flap)組成,每節包括一对側向的游动叶,這些游动叶的背面具有皺紋結构,被解释为鰓(gill)[10][14]。最前面的一對附肢特擴大到可以捕食生物的大小,沿其內緣具有堅固、細長的刺 [10][11][15][16]。
头部
頭部形成一個朝前方的圆形突起,在延伸至兩個附肢之間。面向前方的嘴巴的位置不是在末端,而是位於圓形前葉(circular lobe)下方的腹側,位於一對稱為嘴刺(rostral spine)的之間[15]。嘴刺的作用可能是触觉或者味觉。
眼睛
附肢底部的結構根據其位置和保存情況很可能是眼睛,具有特殊的起伏和高反射率。眼睛外形類似於三葉蟲的腎形或鐮刀形的眼葉。 將眼睛為位於腹外側,因為在標本中它們的外形最清晰,其中嘴部結構和口刺最明顯。眼睛的前半部位於附肢的下後方。 眼睛中有較明顯的起伏[15],但是眼睛的起伏是有爭議的[17]。與寒武紀的葉足動物不同,寒武紀的葉足動物的眼睛不會擁有這種起伏[18]。宣揚爪蟲眼睛位于腹外側位置,兇猛爪網蟲('Onychodictyon ferox')的單眼狀眼睛也是在觸角的腹側[15]。宣揚爪蟲的眼睛也與奇蝦,麒麟蝦或是歐巴賓虫的有所不同,属于多数单眼排列的阵列而非聚集的复眼[16]。
宣揚爪蟲 Kerygmachela kierkegaardi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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神經系統
在化石中有發現身經系統的痕跡[19],位於附肢之間的被解释为中樞神經系統(central nervous system)。 這些結構與抱怪虫科的刺钳里拉琴蟲中描述的神經系統織相似,其拓撲學結構更類似於神經組織。與刺钳里拉琴蟲不同的是,宣扬爪虫是從大腦的外側邊緣控制兩個前附肢。而刺钳里拉琴蟲擁有提供相關神經節的神經纖維束[註 1](nervous tract)。宣揚爪蟲神經幾乎延伸到附肢的尖端,並可能可以控制最外面和最長的突刺。宣扬爪虫的神经系统從大腦向前引出一个膨大的神經前突(anterior neural projection;nap)(左图的淺黃色部分),向後發出三對神經索,分別是前附肢神經(frontal appendage nervous tract;nfa),眼神經(optic nerve;nop)以及通往其身體中后段的腹神经索(nerve cord;nc)。
宣揚爪蟲控制眼部的神經組織源自第一脑神經节——原脑的神經,且宣揚爪虫的大脑是原脑(protocerebrum;npc) [15]原腦包括主要的處理,例如身體和神經分泌細胞(neurosecretory cells)[17]。同时,神经前突的存在似乎表明:宣扬爪虫在头部存在一个巨大的中眼——类似欧巴宾虫或者麒麟虾。前附肢神经为中脑发出,这说明它们的前附肢与奇虾的前附肢,螯肢动物的螯肢以及昆虫的触角都是同源的[20]。
宣揚爪蟲的分類
宣揚爪蟲最初被Budd被描述為具有葉足動物[10],然而陈均远教授對宣揚爪蟲與葉足動物的親緣關係表示質疑,并使用了四個理由来證明:
理由1,Budd所描述的動物中的「葉足」可能不是腿,因為這些結構在背部和腹側都以起伏形,表明葉足很僵硬;它們只跨越身體寬度的 30% 左右,太小而無法提供穩定性;它們可能位於身體兩側的側面,而寒武紀葉足動物的腿位於腹側相距 90°,所以這一位置與腿部不相容,而根据最近的研究,这些“腿”也被解析为游动叶中的肌肉束。 理由2,「圓形的身體肌肉組織」結構太大且位置錯誤,與葉足動物的肌肉組織有差異。 理由3,「有刺的附肢」顯然指的是宣揚爪蟲的附肢,但与此类比的是葉足動物的葉足,這是兩種关系不大的結構。 理由4,「橫向环纹」僅反映了類似的手風琴狀軀幹,這是外骨骼彎曲未分開的表面[16],之後Budd覺得毫無根據。Budd表示這群動物包含相對「節肢化(Arthropodization)」的代表(例如:奇蝦),具有類似節肢動物的附肢,以及更像「葉足動物」的動物即恐虾纲(例如:宣揚爪蟲,歐巴賓虫)[21]。
宣揚爪虫的出現代表了从巨型叶足动物的身體逐漸演化成冠群节肢动物的第一步,許多其他下幹群節肢動物的定義特徵之一是叶片。這些叶片被為与冠群节肢动物的附肢同源,位置更靠腹側 [13]。恐虾类的所有类群都具有不同类型的附肢,尽管沒有明显的同源关系,但宣揚爪虫、欧巴宾虫和奇虾都具有共同的特征。在这些类群中,附肢內緣边上有刺,末端有一組較长的端刺,附肢的主体有环紋。因此,這些身體結構之間存在一定程度的細節相似性。而歐巴賓虫的附肢也很類似,但位於靈活的幹附肢(trunk)(是指歐巴賓虫的附肢連接到身體的區域)末端。奇蝦的附肢具有類似這種排列的刺,但高度硬化和分段。由於它們的原始特徵,这并不能用於定義“恐虾纲”属于一个單系群[21]。深度分化的節肢動物幹群(大型葉足動物,如尖山葉足蟲屬和大網蟲屬,以及具鳃葉足動物)具有單節頭部,并且具有一對前附肢。 這種頭部由單一原腦的情況在緩步動物中仍然存在。恐虾类前附肢的演化过程大致为:具鰓葉足動物的成对带环纹附肢,到歐巴賓虫的基干融合的附肢,再到射齒目的硬化前附肢[11][17][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][19][34][35][36][37][38][39][34][36][40][41][42][43][5][44][45][46]。
2023年McCall的研究,建立了宣扬爪虫科(Kerygmachelidae),下面就是根据他的分析建立的系统发生树[47]。
节肢动物门 |
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注釋
- (在白質中,起止、行程和功能基本上相同的神經纖維集合在一起形成的纖維束)