放射齒目

放射齒目兩種主要的前附肢類型。圖一為奇蝦科與抱怪蟲科的前附肢構造，圖二為赫德蝦科的前附肢構造

加拿大奇虾的前附肢

赫德虾科的前附肢化石

頭前側生有一對前附肢（frontal appendage），前人研究中曾稱該對附肢為「爪」（claws）、「取食足」（feeding appendages）、「大附肢」（great appendage），但近期的文獻不再使用大附肢一詞，因為學者認為放射齒目的前附肢與大附肢綱的大附肢不同源[15]。前附肢骨化且分節，大部分附肢上有一節一節的稱作分節（podomeres） 腹側上有棘，稱作「前附肢棘」（endites），該棘的前側和後側可能會額外生有數排棘，稱作「前附肢輔棘」（auxiliary spines）[16]。前附肢可分為兩部分，梗節（shaft） 和端節（distal articulated region）[16]，梗節為靠近頭部的部分，端節為延伸出去的部分。有些物種腹部具有三角狀的節間膜，可使軀體更為柔軟靈活[17]。放射齒目眼前節（與第一大腦相關）與有爪動物門的主觸角和真節肢動物（Euarthropoda） 的上唇同源，都起源於眼節；而上述結構則與螯肢亞門的螯肢和其他節肢動物的觸角和大附肢不同源，這些結構起源於第一眼後節（與第二大腦相關）[11][15]。前附肢的形態因物種而異，尤其前附肢棘差異更大，因此前附肢和前附肢棘為分辨物種的重要特徵[16]。甚至有些放射齒目的物種是單靠前附肢標本發表的，例如高蹺雙棘蝦（Ursulinacaris grallae）和抱怪虫属中的史蒂芬山抱怪蟲（Amplectobelua stephenensis）[16][17]。

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  奇蝦科、抱怪蟲科和其他近緣物種的前附肢
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  筛虾科的前附肢
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  赫德蝦科的前附肢

奇虾、皮托虾和赫德虾的口器

赫德虾科的放射齿口器，曾被误认为屬於加拿大奇虾

口器位於頭部的腹側，前附肢的著生點之後。口器周圍環繞著一圈齒，這種形式的口器稱作「口錐」（oral cone），舊文獻中稱作「顎（jaws）」。有些物種會有三或四齒增大，讓口器外形呈現三向（如奇蝦屬）或四向（如赫德虾属）的輻射對稱[14][18]。齒的內部朝向口器開口的地方生有刺，有些赫德蝦科的齒內刺比其他物種來得多層[8][10]。抱怪蟲科的口器細節復原圖是推測而來，實際的口器可能為非典型的輻射對稱[5][6]。

维多利亚赫德虾的 H 骨片（H-element）

加拿大奇蝦（上）和納氏皮托蝦（下）近乎完整的化石。

頭甲複合結構由三個骨片組成：中央的 H 骨片（前側骨片或頭盾）和一對 P 骨片（兩側骨片），H 骨片包覆頭部背側，P 骨片包覆頭部兩側的腹面[8]。有些物種的兩個 P 骨片和 H 骨片相連，形成一個狹窄的前側延伸，稱作「P 骨片頸」（P-elements neck）或「喙橋」（beak）[8][10]。奇蝦科和抱怪蟲科的頭甲複合結構較小，且呈卵形[8][6]，赫德蝦科的較大[8]。頭部生有一對眼柄，著生於 H 骨片和 P 骨片後側的間隙[8][10]，眼柄末端生有复眼，學者推測眼柄可移動[19]。

不同於原始描述的是，放射齒目的體軀分節十分明顯[8][9][12]，沒有任何放射齒目的具有足狀附肢[20]（除了瓜肢虫属，但該屬是否屬於放射齒目還未有定論[12][21]）。體軀分很多節，呈梯形，由前向後漸低，前三或前四節隘縮，形成頸部[8]。

赫德蝦科和奇蝦屬廣義上的前端結構。A：背面觀；B：腹面觀；Fa：前附肢；He：H 結構；Pe：P 結構；Ey：複眼；Oc：口錐；Af：前翼鰭（頸部）；Bf/Vf：腹翼鰭；Sb：剛毛葉。

常見的咀嚼式結構（腹面觀），可見咀嚼式結構和退化的前槳狀葉有關。

軀體兩側生有鰭狀附肢，稱作「槳狀葉」（flaps），有些文獻稱作「側槳狀葉」（lateral flaps）和「葉」（lobes），通常一個體節會有一對槳狀葉，槳狀葉的前側會和前一個槳狀葉的後側稍微重疊，有些赫德蝦科的物種背側會生有一列不和前一個槳狀葉重疊的小槳狀葉[12]。槳狀葉生有無數條線狀結構，稱作「線狀支撐結構」（strengthening rays[8][9][12]）。頸上的槳狀葉稱作「前槳狀葉」（anterior flaps）或「頸槳狀葉」（neck flaps），前槳狀葉明顯退化。有些物種具有「咀嚼式結構」（gnathobase-like structures, GLSs），咀嚼式結構著生於前槳狀葉的基部[5][6]。背上有列狀的「剛毛葉」（setal blades or lamellae）[8]，剛毛葉是由無數的細長結構排列而成，似鰓，剛毛葉附蓋在體節的背側[12]。

腹側的槳狀葉可能與真節肢動物的內足（endopod） 和葉足動物的葉足（lobopod） 同源，而背側的槳狀葉和剛毛葉可能與真節肢動物的外足（exopod）和葉足動物背側生有鰓的槳狀葉（gill-bearing dorsal flaps）同源[12][22]。軀體末端的構造因物種而異，可能會有以下形態：一至三對的尾扇[8][20]、兩條細長的尾毛（furcae）[8] [23]、一條延長的尾部結構（terminal structure[20]） 或沒有其他突出物的圓滑尾端[12]。

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  赫德蝦科的三個成員：海神盔蝦（上）、皮托蝦（左下）與赫德蝦（右下），三者皆生有背部的翼鰭和發達的頭甲複合結構。
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  加拿大奇蝦（Anomalocaris canadensis），其頭甲複合結構呈現卵形，體末生有三對尾鰭和一條尾鬚（terminal tailpiece）。
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  雙肢抱怪蟲（Amplectobelua symbrachiata），具有咀嚼式結構和兩條尾须。

眼片（eye sclerite）是指放射齒目的動物其中眼睛會再化石發現眼睛裡有一片礦化的骨片，除了赫德虾科裡的種類，其餘的種類都會有。[24]

放射齒目的複眼（深藍色）、大腦（淺藍色）和消化系統（黃色）。

有些放射齒目化石可見肌肉束、消化系統和神經系統。每個體節的兩側生有一束發達的肌肉，連結到腹側的槳狀葉[11][20]。前腸和後腸比中腸來的大，中腸狹窄且生有六對憩室（消化腺）[9][20][25]。真節肢動物的大腦分成三部分，有爪動物的大腦分成二部分，而放射齒目的大腦只有一個部分，位於眼節。前附肢的神經著生於大腦的前側，複眼的神經著生於大腦的兩側[11][15]。大腦的後側有一對未癒合的神經節，通過頸部向軀體延伸[11]。

放射齿目被認為是在海底生活的生物，且具有游泳能力，從形態上來看，放射齒目可能经常游動。根據肌肉發達且彼此重疊的腹部槳狀葉推測，放射齒目可以透過槳狀葉游泳，其運動方式可能呈波浪狀，类似現生魟魚和墨魚[30]。背側的槳狀葉或有些物種中的尾扇則可以改變行進的方向，或在游泳時穩定自身[12][27]。根據奇蝦屬的尾扇推测，奇蝦可以在水中快速转向[31]。剛毛葉帶有皺褶的針狀結構，可以擴大面積，學者推測其可能是鰓，用来交換氧氣以供呼吸[12][20]。

有時候脫落骨化結構（如前附肢和頭甲複合結構）會大量聚集，學者推測放射齒目可能會群聚在一起蛻皮[8][12]，其他寒武紀的節肢動物（如三葉蟲）也有群聚蛻皮的行為[32]。

鐮甲顯爪蝦（Cambroraster falcatus）是濾食性的放射齒目，H 骨片發達碩大且呈圓頂形。

放射齒目的物種具有多樣化的覓食策略，包括掠食、篩食底泥或濾食[7][33]。掠食者包括奇蝦與抱怪蟲，會利用前附肢去攫取獵物，抱怪蟲的前附肢甚至長有粗壯的內葉可以像螯那樣鉗住獵物[6][17][21]，較小的頭甲及較大的關節膜讓這些掠食性放射齒目物種的前附肢更為靈活[23]。底泥篩食者如赫德蝦與皮托蝦具有較厚實的前附肢，附肢內葉為鋸齒狀並向身體中軸彎曲，形成類似篩子的構造可以將底泥中的食物碎屑濾出並推向口錐[8]，其他放射齒目則有不同針對食底泥的演化適應，例如顯爪蝦屬就具有圓頂狀的 H 骨片，外型類似鱟的頭胸甲[8]。濾食者如篩蝦屬與海神盔蝦屬（Aegirocassis） 其前附肢的內葉具有密集排列的柔韌輔助棘，可以過濾出體型最小僅 0.5 mm 的浮游動物及浮游植物[13][12]。胡桃鉗蟲屬（Caryosyntrips） 具有和其他放射齒目相異的前附肢，其內葉為向內相對，類似於剪刀，可用於攫取或切斷獵物[17][34]。

兩種抱怪蟲的前附肢，顯示其具有粗壯的內葉

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  納氏皮托蝦是濾食底泥的赫德蝦科，前附肢粗大且靠近口錐，其口錐為四向輻射對稱。
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  北方篩蝦的前附肢。篩蝦行濾食，前附肢棘較長，且具有緊密的前附肢輔棘。
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  胡桃鉗蟲屬物種的前附肢，圖中可見兩前附肢朝向彼此。

根據口器形態，學者推測放射齒目可能以吸吮或啃咬的方式進食，或兩者並行[8][18][33]，和前附肢一樣，不同形態的口器也暗示著放射齒目的食性多樣化。如奇蝦屬的口器為三向輻射對稱，齒不規則且凹凸不均，口器開口較小，這些特徵暗示著奇蝦屬以小型且活動力強的獵物為食[33]。赫德蝦屬和顯爪蝦屬的口器開口較大，且齒數較多，暗示著牠們可能以較大的食物為食[8][33]。

多数分析显示，放射齿目是节肢动物门的基群[7][8][13][10][11][12]，且為次足類（deuteropoda） 的姊妹群，次足類包含一些較後期的基群（如抚仙湖虫目、金臂蟲目）和真節肢動物（如類肢綱、螯肢亚门和有颚亚门[35]）。許多放射齒目生物上類似節肢動物的特徵支持了以上假說，這些特徵包含複眼[19]、消化腺[25]、前附肢的分節[8][35]、軀體背側和腹側的附肢（後來演化成節肢動物的足[8][12]）、被外表皮覆蓋的前腸及後腸[20]，和第一大腦前側的骨片[36]。隘縮的頸部和咀嚼式結構後來可能演化成節肢動物的頭部，其複雜的頭部是由數個體節癒合而來[6][15]。

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  所謂「帶鰓的葉足動物」：歐巴賓海蠍、厭惡蟲（左下）和宣揚爪蟲（右下
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  西伯利亞蟲科的葉足動物：西伯利亞蟲（左上）、大網蟲（下）和尖山葉足蟲（右上）。

放射齒目和真節肢動物的基群為厭惡蟲屬（Pambdelurion）、宣揚爪蟲屬（Kerygmachela）和歐巴賓海蠍屬，以上三屬是一類形似放射齒目的恐蝦綱生物，常被稱作「帶鰓的葉足動物[12][35]」。帶鰓的葉足動物具有槳狀葉、消化腺和如同放射齒目一般特化的前附肢，但帶鰓的葉足動物的前附肢沒有分節，且其槳狀葉腹側生有葉足[12]。歐巴賓海蠍屬具有類似放射齒目的眼柄和複眼、尾扇、剛毛葉，和類似真節肢動物位於後側的嘴[35]。比帶鰓的葉足動物更基群的是大網蟲屬（Megadictyon） 和尖山葉足蟲屬（Jianshanopodia）[35]， 以上兩屬是葉足動物，生有發達的前附肢和消化道，但沒有槳狀葉，其形態介於「葉足動物」與「放射齒目和真節肢動物」之間，暗示著全部的節肢動物可能由併系的葉足動物演化而來，全部的節肢動物包含泛節肢動物的緩步動物門和有爪動物門[15]。

舊時研究不認為放射齒目是節肢動物的基群，而認為其為透過趨同演化而來的環神經動物（此假說乃是根據放射齒目與環神經動物相似的環狀口器[37]）；經比較放射齒目的前附肢、大附肢綱的大附肢和螯肢亞門的螯肢後，學者認為螯肢亞門與大附肢綱為姊妹群[38]；曾有學者認為具有接近真節肢動物特徵的巴氏大鰭盔蝦（Schinderhannes bartelsi）屬於赫德蝦科[7][8][13][12][35]，且是最接近真節肢動物的放射齒目[27]，但後來的研究既不支持該種為赫德蝦科，也不支持該種最接近真節肢動物。環狀排列的口器並非環神經動物特有的，而是經過趨同演化而來，也可能是或為蛻皮動物的祖徵（因其同時也在泛節肢動物的緩步動物門與部分有爪動物門中出現[39]）。學者認為大附肢綱的大附肢和第二大腦有關[40][41]，因此和放射齒目中和第一大腦有關的前附肢非同源[11][15]。僅在一具大鰭盔蝦化石上所發現的真節肢動物特徵有待商榷，其化石可能具有其他類似放射齒目的特徵[35]。

大附肢纲可能為螯肢亞門的基群，舊時研究認為其親緣關係接近放射齒目。

大鰭盔蝦的復原圖。圖中可見發達的背板，其背板可能柔軟如歐巴濱海蠍屬；而腹側的腿狀附肢可能類似放射齒目的槳狀葉或剛毛葉，亦可能同時具有兩者的特性[35]。

以前，放射齿目包括恐虾纲下所有的种类，放射齿目中的所有种类又归到一个科裡——奇虾科[10][21]，因此即使后来該類群重新分类了，「奇虾」一词仍偶尔作为俗称用来指代整个放射齿目[11][12]。基群的恐虾科厌恶虫属、宣扬爪虫属和歐巴賓海蠍属最近從放射齿目中被移除[7][8][13][12]，大多数的放射齿目物种被重新分为三个科：抱怪虫科、筛虾科（Tamisiocarididae）[7][8]，和赫德虾科。加上奇虾科，这四个现行的放射齿目的科可能组成了演化支奇虾亚目[13]。

放射齿目最初描述時包括奇虾属、Laggania（后来改稱皮托虾属）、赫德虾属、Proboscicaris、抱怪虫属、瓜肢虫属和似皮托虾属[4]。但现在，Proboscicaris被视为赫德虾属的同物異名，似皮托虾属則被重新分入大附肢纲[10][12][20]。瓜肢虫属在放射齿目中的位置并不明確，因为該屬未被拿來進行支序發生學研究[8]，其與放射齒目和真節肢動物的支序發生樹呈多分歧狀，且還未被釐清[12]。

胡桃鉗蟲的前附肢，其被認為是放射齒目的最基部類群。

布氏奇蝦的前附肢。雖然該種被列為奇蝦屬，但系統發生學研究顯示它可能並非奇蝦屬。

如果將瓜肢虫属包含在放射齿目中，瓜肢虫属與胡桃鉗蟲屬是放射齒目中最基群的類群。很多研究顯示奇虾属為併系群，通常結果顯示昆明奇蝦（Anomalocaris kunmingensis）為抱怪蟲科，布氏奇蝦（Anomalocaris briggsi）為篩蝦科[7][8][13][11][12]。抱怪蟲科內的關係尚未釐清，常有學者質疑里拉琴虫属和蘭氏蝦屬是否屬於抱怪蟲科[5][8]。赫德蝦科的多樣性較高，多個共演徵支持其為單系群的假說，其共演徵包含前附肢的端節共有 5 節，且前附肢棘形態幾乎相同[8][16]，很多研究認為篩蝦科為赫德蝦科的姊妹群[7][8][13][12]。

• †放射齿目 Radiodonta
  • †胡桃鉗蟲屬 Caryosyntrips
    • †锯齿胡桃钳虫 C. serratus
    • †硬爪胡桃钳虫 C. durus
    • †弯钩胡桃钳虫 C. camurus
  • †奇虾亚目 Anomalocarida
    • †似奇蝦屬 Paranomalocaris（一些研究将其归入奇虾科[23]）
      • †多节似奇虾 P. multisegmentalis
      • †简单似奇虾 P. simplex
    • †薄刃蝦屬 Laminacaris（一些研究将其归入抱怪虫科[7]）
      • †奇美拉薄刃虾 L. chimera
    • †奇虾科 Anomalocarididae
      • †奇虾属 Anomalocaris（一些物种可能会被分到其他科[12][13]）
        • †加拿大奇虾 A. canadensis
      • †光滑虾属 Lenisicaris
        • †狼牙光滑虾 L. lupata
        • †宾州光滑虾 L. pennsylvanica
    • †抱怪虫科 Amplectobeluidae
      • †里拉琴虫属 Lyrarapax（有爭議[5]）
        • †刺钳里拉琴虫 L. unguispinus
        • †三叶里拉琴虫 L. trilobus
      • †抱怪虫属 Amplectobelua
        • †双肢抱怪虫 A. symbrachiata
        • †斯蒂芬山抱怪虫 A. stephenensis
      • †蘭氏蝦屬 Ramskoeldia（有爭議[8]）
        • †寬棘兰氏虾 R. platyacantha
        • †相仿兰氏虾 R. consimilis
      • †關山蝦屬 Guanshancaris
        • †昆明關山蝦 G. kunmingensis
  • †筛虾科 Tamisiocarididae（舊稱鯨蝦科 Cetiocaridae）
    • †篩蝦屬 Tamisiocaris
      • †北方筛虾 T. borealis
    • †？布氏奇蝦 Anomalocaris briggsi
    • †侯氏虾属 Houcaris
      • †帚刺侯氏虾 H. saron
      • †巨基侯氏虾 H. magnabasis
  • †赫德虾科 Hurdiidae
    • †海神盔虾属 Aegirocassis
      • †本莫拉海神盔虾 A. benmoulai
    • †皮托虾属 Peytoia
      • †纳特霍尔斯特皮托虾 P. nathorsti
      • †早寒武皮托虾 P. infercambriensis
    • †大鰭盔蝦屬 Schinderhannes（意译为申德汉斯虾属）
      • †巴特尔斯大鳍盔虾 S. bartelsi
    • †史丹利蝦屬 Stanleycaris
      • †耙肢史丹利蝦 S. hirpex
    • †赫德虾属 Hurdia
      • †维多利亚赫德虾 H. victoria
      • †三角赫德虾 H. triangulata
    • †巨盔蝦屬 Titanokorys
      • †盖恩斯巨盔虾 T. gainesi
    • †雙棘蝦屬 Ursulinacaris（意译为小熊虾属）
      • †高棘双棘虾 U. grallae
    • †帕凡特蝦屬 Pahvantia
      • †覆矛帕凡特虾 P. hastata
    • †伪窄齿虾属 Pseudoangustidontus（有争议）
      • †双排刺伪窄齿虾 P.duplospineus
    • †顯爪蝦屬 Cambroraster
      • †镰刀顯爪蝦 C. falcatus
    • †心虾属 Cordaticaris
      • †线纹心虾 C. striatus
    • †頰刺蝦屬 Buccaspinea[42]
      • †库珀颊刺虾 B. cooperi

Vinther 等人在 2014 年对放射齿目进行了深入的谱系学分析，同年稍晚丛培允等人添加了有爪里拉琴虫对研究进行了扩充[11]。 Van Roy 等人於 2015 年对此进一步研究，並加入了优美瓜状肢虫（Cucumericrus decoratus） 和本莫拉海神盔虾[12]。

似皮托蝦的已知化石保存狀況極差，舊時研究將其重建為有足的放射齒目（圖A[21]），現今則被歸類為大附肢綱（重建形態如圖B）。

由于发现的化石样本稀少，有些生物曾被错误地归入放射齿目之下：

• 似皮托蝦屬（）[43]

一种生有附肢、腹片的生物。1995年时，它被认为是“有足的放射齿目”，但在2010年代被重新划入大附肢纲真节肢动物。[10][44][45][46][29][47]。

• 全牙虫屬（）[48]

人们目前只发现了全牙虫的一些牙齿化石。1994年，这些化石被认为是放射齿目动物的口錐[49]，到了2006年时人们认定其为一个新属，将其归为鰓曳動物[48]。雅各·溫瑟爾（Jakob Vinther）等人於2016年的一份研究中指出，厭惡蟲的口器与全牙虫极为相似[50]。

• 犄蝦屬（）[51]

一种长有不规则板状外骨骼的动物。2017年被發表時根据其外壳歸類于赫德虾科，但在2018年又被认定是真节肢动物[52][53][54]。