波斯特鱷屬
波斯特鱷屬（學名：Postosuchus），或訛譯为後鱷龍，是一支主龍類爬行動物，屬於伪鳄类的副鳄形类，是現代鱷魚的早期遠親。牠們生存於三疊紀晚期的北美洲，約2億2100萬年前到2億200萬年前。波斯特鱷是該地區三疊紀時期的頂級掠食動物。波斯特鱷可能獵食其他較小型的爬行動物。
波斯特鳄属 | |
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| 位於美國德州波斯特德州理工大學博物館的波斯特鱷骨架 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | Reptilia |
| 科： | †劳氏鳄科 Rauisuchidae |
| 属： | †波斯特鳄属 Postosuchus Chatterjee, 1985 |
| 模式種 | |
| 柯氏波斯特鱷 Postosuchus kirkpatricki Chatterjee, 1985 | |
| 種 | |
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波斯特鱷是種四足爬行動物，擁有寬廣的頭顱骨與長尾巴，以及大型彎曲指爪。牠們身長可達約4公尺[1]，身體由圓柱狀四肢支撐者，圓柱狀四肢在爬行動物中相當獨特。口鼻部類似鱷魚，充滿大型匕首狀牙齒，用來殺死牠的獵物。波斯特鱷背部覆蓋着多排骨板，形成保護。
體徵
在三疊紀晚期，波斯特鱷的最大型的肉食性爬行動物之一，身常被估計可達約4公尺，背部高度可達約2公尺，體重被估計約250到300公斤。波斯特鱷的頭顱骨寬廣、巨大，嘴部帶有大型、匕首狀牙齒[2]。頸部長，尾巴長，相對地身體較短。
步態
波斯特鱷的前肢長度大約是後肢長度的2/3。這個短前肢的特徵，常見於二足方式行走的爬行動物。印度古生物學家薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）曾提出一個假設，認為波斯特鱷可以採取直立步態，而在緩慢移動時改成四足方式移動，此時前肢才應用在行走上[2]。在1995年，羅伯特·隆（Robert Long）、菲利浦·莫瑞（Phillip A. Murry）提出不同看法，波斯特鱷的身體粗壯，應該是四足方式移動的動物[3]。關於波斯特鱷是二足、還是四足動物，以及其採取步態，目前還有爭議。也有古生物學家認為，波斯特鱷的大部分時間是以四足方式移動，而在生理機能上，可以偶爾採取二足方式移動[4]。
頭部
波斯特鱷的頭顱骨前段狹窄，後段寬廣、上下高。頭顱骨的長度為55公分，寬度為21公分。頭顱骨有許多洞孔，可以減輕頭部的重量，並容納頭部肌肉。如同其他進階型主龍類，波斯特鱷的下頜具有下頜孔（Mandibular fenestrae）；下頜孔是齒骨、上隅骨、隅骨之間的洞孔。波斯特鱷具有大型眼眶，可容納大型眼睛，因此可能具有良好的視力。波斯特鱷的鼻孔延長，可能也有良好嗅覺。在頭顱骨的鼻孔下方位置，有個中空區域，生前可能容納犁鼻器（又稱賈可布森器），是種輔助嗅覺的器官。[2]
波斯特鱷的嘴部大，帶有銳利、鋸齒狀邊緣的大型牙齒，外形類似彎曲匕首。在美國北卡羅萊納州發現的一顆完整牙齒，長度有7.2公分[4]。波斯特鱷的牙齒屬於異型齒齒列，不同位置的牙齒，其大小、形狀並不一樣。上頜具有17顆牙齒，其中前上頜骨只有4顆牙齒，上頜骨只有13顆牙齒。下頜則有13顆牙齒。波斯特鱷的牙齒替換模式，不同於現代鱷魚；現代鱷魚的新牙齒，直接生長於舊牙齒的下方，而波斯特鱷的舊牙齒脫落後，新牙齒才開始生長。[2]
身體骨骼
波斯特鱷的頸部具有至少8節頸椎，背椎則有16節，臀部有4節癒合的薦椎。尾部被推測具有超過30節尾椎，越後段尾椎則越小。骨盆的恥骨呈鉤狀，坐骨呈棒狀，形狀類似肉食龍下目恐龍。除了身體骨骼，還發現了厚鱗甲（皮內成骨）。這些鱗甲覆蓋頸部上側、背部，可能還有尾部上側。波斯特鱷具有大型、彎曲、修長的肋骨[2]。在某些標本，肋骨的後方還發現了腹肋；腹肋是種真皮骨，分佈於胸腔到骨盆之間，提供腹部的外部防護[4]。
波斯特鱷的四肢直立於身體下方，採取柱狀直立方式，不同於恐龍的後肢直立方式。前肢的長度，大約是後肢長度的64%。前肢具有小型前掌，帶有五跟腳趾[2]。前掌的第一腳趾具有大形趾爪，可能做為防禦性武器功能。前肢粗壯，可能有助於固定獵物。近年有研究人員推論，波斯特鱷的胸帶厚，可能在動物移動時，前肢也參與移動。但是，研究人員並沒有反對二足方式移動的假設[4]。後肢的腳掌，明顯大於前肢的腳掌。第五蹠骨外形呈鉤狀。與後掌其他腳趾相比，第一腳趾較為修長。最外側腳趾無法接觸地面[2]。如同其他伪鳄类，波斯特鱷的腳踝、腳跟結構，類似現代鱷魚。
歷史
在1980年，德州理工大學派出一群古生物學家，在德州加扎縣的波斯特鎮新發現一個地層帶，內含數十個保存狀態良好的勞氏鱷目化石。這個地層帶被命名為庫柏峽谷（Cooper Canyon Formation），地質年代屬於三疊紀晚期。之後數年，波斯特採石場繼續出土許多動物化石。在1985年，薩克·查吉特將其中一個化石建立為新屬，模式種是柯氏波斯特鱷（Postosuchus kirkpatricki）。屬名意為「波斯特的鱷魚」，以發現化石的波斯特採石場為名；種名是以協助挖掘的Jack Kirkpatrick夫婦為名，他們是當地的住戶。正模標本（編號TTUP 9000）是一個保存狀態良好的頭顱骨，與部分的身體骨骼[2]。在1988到1989年間，卡內基自然史博物館的David S. Berman前往新墨西哥州的幽靈牧場進行挖掘，在當地挖出一個波斯特鱷的身體骨骼化石（編號CM 73372）[4]。這個標本是一個身體骨骼，缺少頭顱骨，保存狀態良好、關節仍連接，並被多個古生物學家詳細研究[3][5][6]。
薩克·查吉特當時將一些手部與腳趾骨頭歸類於波斯特鱷，在近年的重新研究中，發現這些化石其實是查特吉鱷、Lythrosuchus（目前是波波龍）、波斯特鱷的化石混合。此外，薩克·查吉特將一個幼年個體骨骼（編號TTUP 9003-9011）編入於波斯特鱷，在同份重新研究中，也被改編入於查特吉鱷[3]。在2006年發現的靈鱷，證實查特吉鱷是蘇牟龍的次異名[7]。
在1992年，北卡羅萊納州德罕郡發現了一個部份身體骨骼。在1994到1998年，北卡羅來納大學的地質學院將這個化石進行母岩清除、化石重建的工作。在2008年，這份骨骼被命名為第二個種，艾氏波斯特鱷（P. alisonae）。種名是以當地的古動物學工作者Alison L. Chambers為名[4]。這個正模標本（編號UNC 15575）包含：一些頭部骨頭、7節頸椎、1節背椎、4節尾椎、肋骨、腹肋、人字形骨、皮內成骨（Osteoderm）、大部分胸帶、大部分前肢（除了左手腕與手掌）、大部分後肢（除了股骨）、骨盆碎片[4]。這副骨骼發現時，參雜至少四個其他動物化石，某種堅蜥類的部份身體骨骼，磚臼齒獸（犬齒獸類橫齒獸科）的口鼻部、鳥喙骨、肱骨，某種二齒獸類的兩根掌骨，一個可能屬於离片椎类的骨頭[4]。此外，這個波斯特鱷骨骼位於喙頭鱷類疾走鱷（Dromicosuchus）的化石上方，而該化石的頭骨與頸部有齒痕[8]。艾氏波斯特鱷是該地區所出土的最大型爬行動物化石，也是北美洲東部所發現的第一個關節仍連接的勞氏鱷類化石[4]。
艾氏波斯特鱷的化石保存狀態良好，有助於研究波斯特鱷的生理特徵。此外，柯氏波斯特鱷、艾氏波斯特鱷的化石差異，有助於證實之前的理論，薩克·查吉特將多種不同動物化石，歸類於波斯特鱷，形成嵌合體[3][4]。
重新歸類化石
在1922年，古生物學家Ermine Cowles Case在美國德州克羅斯比縣發現一些大型爬行動物的化石，包含關節脫落的腦殼（編號UM 7473）、骨盆的碎片（編號UM 7244）。當時Case認為這些化石屬於某種恐龍，因此將這些標本歸類於腔骨龍[9]。另外在1932到1934年，Case在德州發現一些尾椎化石（編號UMMP 13670）、一個完整的骨盆（編號UCMP V72183/113314）。相同時期，古生物學家Charles Lewis Camp在亞利桑那州化石森林國家公園發現數百塊勞氏鱷類的化石（編號UCMP A296, MNA 207C），來自於至少7個個體[4]。在1943年，Case在德州發現一個帶有恥骨的骨盆，出土於Dockum群，地質年代為三疊紀晚期的卡尼階到早諾利階[10]。實際上，這些化石是最早被發現的波斯特鱷化石。
在德州克羅斯比縣發現的腔骨龍化石，之後被歸類於波斯特鱷。在2002年，古生物學家大衛·高爾（David J. Gower）重新研究這個德州克羅斯比縣發現的化石，認為這些化石不夠完整，可能屬於鳥頸類主龍[11]。而那些在30年代到40年代發現的化石，最初被認為屬於勞氏鱷類或植龍類，在近年被重新歸類於波斯特鱷[2]。
古生態學
在三疊紀晚期，波斯特鱷存於熱帶環境[2][12]，氣候溫暖、潮濕，當地已發現許多植物化石，例如环帽蕨（Cynepteris）、Phelopteris、格脉蕨（Clathropteris）等蕨類，還有Pelourdea、南洋杉型木、Woodworthia、耳羽葉（Otozamites）、Dinophyton等裸子植物，以及早期蘇鐵的Sanmiguelia[2][13]。Dockum群的植物化石較為少見，當時環境的氧化破壞了大部分植物化石。已保存下來的植物化石，有助於研究當時的氣候環境。例如當地發現的南洋杉型木大型化石，證實這個地區以前是個多水域的環境[2][13]。
三疊紀晚期的 Dockum 群，分布許多湖泊、河流，因此發現許多魚類化石，例如︰軟骨魚綱的異刺鯊（Xenacanthus）、肉鰭魚類的Chinlea、肺魚類的角齒魚（Ceratodus）。還有許多水生爬行動物的化石，例如植龍目的副鱷、尼克羅龍、狂齒鱷。在河岸環境，則發現离片椎类的Latiscopus，爬行動物的馬拉利蜥、三稜龍等化石。波斯特鱷、腔骨龍、鏈鱷、正體龍生存於陸地環境。波斯特鱷的當地的最大型陸棲掠食動物之一，可能以三稜龍、正體龍等植食性動物為食[2]。
大眾文化
參考資料
- Gaines, Richard M. . ABDO Publishing Company. 2001: 20. ISBN 1-57765-488-9.
- Chatterjee, Sankar. . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 1985, 309 (1139): 395–460. doi:10.1098/rstb.1985.0092.
- Long, Robert A.; Murry, Phillip. A. . New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 1995, 4: 1–254.
- Peyer, Karin; Carter, Joseph G.; Sues, Hans-Dieter; Novak, Stephanie E.; Olsen, Paul E. . Journal of Vertebrate Paleontology. 2008, 28 (2): 363–381. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[363:ANSAFT]2.0.CO;2.
- Weinbaum, Jonathan C. . M.S. thesis, Texas Tech University, Lubbock, Texas. 2002.
- Novak, Stephanie E. . M.S. thesis, University of North Carolina at Chapel Hill, Chapel Hill, North Carolina. 2004.
- Nesbitt, Sterling J.; Norrell, Mark A. . Proceedings of the Royal Society B. 2006, 273 (1590): 1045–1048. PMC 1560254
. PMID 16600879. doi:10.1098/rspb.2005.3426. - Peyer, Karin; Carter, Joseph G.; Sues, Hans-Dieter; Novak, Stephanie E.; and Olsen, Paul E. . Journal of Vertebrate Paleontology. 2008, 28 (2): 363–381. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[363:ANSAFT]2.0.CO;2.
- Case, Ermine C. . Carnegie Institution of Washington Publication. 1922, 321: 1–84.
- Case, Ermine C. . American Journal of Science. 1943, 241 (3): 201–203. doi:10.2475/ajs.241.3.201.
- Gower, David J. . Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136 (1): 49–76. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x.
- Ash, Sidney R. . Guidebook: 23rd Field Conference (New Mexico Geological Society). 1972: 124–128.
- Ash, Sidney R. . Journal of Paleontology. 1976, 50 (5): 799–804.