菊頭蝠科

馬鐵菊頭蝠的頭骨

菊頭蝠的鼻上有稱為鼻葉的大型葉狀突起物[8]，其型態為物種鑑定的依據[15]，菊頭蝠的俗名蹄鼻蝠（英語：）即是因鼻葉的正面形似馬蹄鐵狀而得名[8]，鼻葉可細分為鞍（sella）、柳葉刀狀結構（lancet）與馬蹄鐵狀結構（horseshoe）等部分，其中鞍為鼻葉中部的一突起；柳葉刀狀結構位於鼻葉上部，呈倒三角形，往上延伸至雙眼中間；馬蹄鐵狀結構則位於鼻葉下部、上唇上方，外觀平坦[15]。

菊頭蝠的耳朵較大，呈葉狀，缺乏耳屏但對耳屏相當明顯；其眼睛很小[8]；典型的齒式為1.1.2.32.1.3.3，但有時缺乏上下方中間的前臼齒[2]^{（p. xi）}，相較於多數蝙蝠出生時仍有乳齒，隨後才快速替換成恆齒[16]，菊頭蝠的幼仔仍在母親子宮內時就會失去乳齒[12]，出生時即有犬齒可用來咬附在母親身上[17]。

菊頭蝠胸部的前胸骨（presternum）、第一對肋骨、第二對肋骨的一部份、第七塊頸椎骨以及第一塊胸椎骨相互融合成一環狀結構[2]^{（p. xi）}，與其在靜止時進行回聲定位的能力有關[18]；其手指除第一指有兩塊指骨，其他指都有三塊指骨[12]，腳趾則皆有三塊趾骨[2]^{（p. xi）}，相較之下與其相近的蹄蝠科蝙蝠腳趾皆是兩塊趾骨組成[8]。

菊頭蝠的尾部完全被皮膜包覆[2]^{（p. xi）}，皮膜後緣有距（突出的軟骨結構）[8]。

菊頭蝠的鼻葉可能有助於集中聲納訊號。圖為煙熏菊頭蝠

菊頭蝠的眼睛很小且視野被鼻葉遮擋，視覺應不發達，而主要仰賴回聲定位[13]，其回聲定位機制是蝙蝠中數一數二複雜的[21]。菊頭蝠僅發出固定頻率的聲波[22]（在蝙蝠聲波中算頻率較高的），其占空比（有荷比）長，在聲波週期中有超過30%的時間發出訊號，此系統有助於在樹葉茂密處尋找移動中的獵物[21][註 1]，充滿皺摺的鼻葉可能有助於集中發出的聲波訊號，有類似拋物面鏡的功能，並避免自己發出的訊號傳進耳朵而造成干擾[22]。多數菊頭蝠將能量集中在聲納的第二泛音，貴州菊頭蝠與菲律賓菊頭蝠是少數將能量集中在第一泛音的物種[24]。

菊頭蝠的聽覺相當發達，其耳蝸結構複雜[8]，可偵測回傳的都卜勒訊號[2]，進行回聲定位時兩耳可獨立擺動，頭部也會上下或左右移動[8]。菊頭蝠屬中耳朵較短的物種發出的聲納頻率通常較高，兩者呈負相關[24]。

菊頭蝠主要以昆蟲為食，有時也取食蜘蛛等小型節肢動物[12]，主要有兩種掠食方式，一為在低處緩速飛行以捕食獵物，一為停棲捕食（perch feeding），即在停棲處等待獵物飛過再起飛捕食[2]^{（p. xi）}。菊頭蝠不像蝙蝠科的蝙蝠一樣可用基片（Uropatagium，後肢間的皮膜）捕抓獵物，不過馬鐵菊頭蝠有用翅膀前端的指頭抓取獵物、再送至口中的紀錄[8][25]。絕大多數的菊頭蝠為夜行性，在夜間捕食，馬來西亞刁曼島的短翼菊頭蝠會在白天捕食，可能是因為該島上沒有會捕食蝙蝠的日行性鳥類掠食者[26]。

蝙蝠在野外的天敵不多[27]，已知鷹、隼與貓頭鷹等鳥類會捕食菊頭蝠[28][29]，有些菊頭蝠停棲在洞窟中時可能被蛇類捕食[30]，此外家貓也可能為其天敵[31]，曾有研究在貓的糞便中發現馬鐵菊頭蝠的殘骸[32]。

菊頭蝠可能被多種寄生蟲感染，外寄生蟲包括埃蟎屬的蟎、蛛蠅科與蝙蝠蠅科的蠅[33]、硬蜱屬的蜱[34]以及Rhinolophopsylla屬的跳蚤[35]，內寄生蟲則有Lecithodendrium、Plagiorchis和Prosthodendrium屬的吸蟲[36]以及Potorolepsis屬的絛蟲[37]。

目前對菊頭蝠的交配系統所知仍有限，2000年的一篇文章提到當時僅有4%的菊頭蝠有關於交配系統的觀察紀錄。馬鐵菊頭蝠應為多配偶制（一夫多妻）的物種，雄蝠會建立、防禦其領域並吸引多隻雌蝠與之交配，小绒菊头蝠則為單配偶制（一夫一妻）[38]。有些物種（特別是溫帶的物種）於秋季繁殖，有些則於春季繁殖[12]。許多菊頭蝠有雌性精子存储（FSS）的行為，即交配後精子會先儲存在雌蝠體內而不立刻與卵子結合，在溫帶的物種中尤為常見[2]^{（p. xi）}；另外有些菊頭蝠（如Rhinolophus landeri）有胚胎滯育的現象，雖精子在交配後立即與卵子結合，但合子經過一段時間的延遲後才會著床於子宮壁[8]。馬鐵菊頭蝠的雌蝠若在受精後蟄伏，其胚胎也會延後發育，使其受精至生子的孕期可能為兩至三個月不等[39]。一般菊頭蝠孕期約為7週，個體於2歲時達到性成熟，壽命約為6至7年，但曾有馬鐵菊頭蝠存活超過30年的紀錄[12]。

多數菊頭蝠有一定社會性，雖獨自獵食但會群居生活[12]，由上千隻蝙蝠組成一族群[2]^{（p. xi）}，有些物種（如西班牙菊頭蝠[40]、小蹄鼻蝠[41]與魯氏菊頭蝠[42]）懷孕與哺乳中的雌蝠在繁殖季時會組成生殖群集，其他時間則為雌雄聚居。另外也有些物種的菊頭蝠為獨居生活[2]^{（p. xi）}。

有些菊頭蝠會蟄伏或冬眠，會蟄伏的物種包括生存於熱帶、亞熱帶與溫帶者[43]，蟄伏時其體溫會降低至攝氏16度，代謝率大幅下降[44]，長時間的蟄伏即為冬眠[45]，會冬眠的物種大多為生存於溫帶地區者[43]。

有多種SARSr-CoV為自中華菊頭蝠身上發現

菊頭蝠為多種冠狀病毒的自然宿主。2003年SARS事件後，研究人員在中國各地的多種菊頭蝠身上發現與SARS-CoV相似的病毒株（SARSr-CoV），以自中華菊頭蝠樣本中發現的最多，也有自馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠、小菊頭蝠、中菊頭蝠與布腊氏菊头蝠樣本中發現者[49][50]。2005年，研究人員發表了HKU3、Rf1、Rm1與Rp3等SARS相關病毒株，分別在中華菊頭蝠、馬鐵菊頭蝠、大耳菊頭蝠與皮氏菊頭蝠身上發現[51][52]；2015年又發表了WIV1與SHC014兩病毒株，皆採自中華菊頭蝠，與SARS-CoV的相似度比前述四種病毒株更高[53]，且可能具跨越物種感染人類的潛力[54][55]；2016年發表了迄今發現與SARS-CoV全基因組相似度最高的蝙蝠病毒WIV16病毒，相似度達96%，為自雲南的中華菊頭蝠身上發現[56]；2017年發表了自雲南一處洞窟中的菊頭蝠（中華菊頭蝠為主）發現的多個病毒株，包括與SARS-CoV分別在基因組各區域高度相似者，顯示SARS-CoV可能是由這些病毒株（或相關病毒株）經基因重組產生[57]。以上蝙蝠病毒株的發現，皆支持中華菊頭蝠可能為感染人類的SARS-CoV之源頭，其病毒株經多次基因重組後溢出至市場中的果子貍（果子狸SARS冠狀病毒），再傳播給人類[58][59]。

截至2021年1月 (2021-01)，SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹：

SARS-CoV-2的電腦成像

2020年1月2019冠状病毒病疫情甫爆發時，研究人員發現自浙江舟山菊頭蝠中發現的ZC45病毒與ZXC21病毒是當時已知核酸序列與造成疫情之SARS-CoV-2最接近的病毒，相似度約為88%[64]，但不久後即發現自雲南中菊頭蝠樣本中採集的RaTG13病毒和SARS-CoV-2相似度更高，達96.2%，SARS-CoV-2很可能起源自菊頭蝠[65]，但傳播至人類的途徑仍不明朗，隨後又有另一種自雲南馬來亞菊頭蝠身上採得的冠狀病毒（RmYN02病毒）發表[66]。中國海關截獲自東南亞走私的馬來穿山甲因也帶有和SARS-CoV-2相似的病毒（穿山甲冠狀病毒），被懷疑為其中間宿主[67]，但仍未被證實[68]。後來日本、柬埔寨與泰國的菊頭蝠中也發現了和SARS-CoV-2相似的冠狀病毒[69]。

SARS-CoV-2與相關病毒株的系統發生樹[69][70] :

魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有凯萨努森林病毒

除冠狀病毒外，菊頭蝠身上還可能帶有正呼腸孤病毒、黃熱病毒或漢他病毒等其他病毒。小菊頭蝠與小蹄鼻蝠身上曾發現帶有不同類型的哺乳动物正呼肠孤病毒（MRV），但尚無證據顯示其可感染人類[76]；印度南部的魯氏菊頭蝠身上曾被發現帶有可造成一種蜱傳病毒性出血熱的凯萨努森林病毒（屬黃熱病毒）[77]；中國的中菊頭蝠、中華菊頭蝠與角菊頭蝠身上曾發現有龍泉病毒（屬漢他病毒）[78]。

相較於大型蝙蝠，菊頭蝠等小型蝙蝠較少被人類作為食物來源，但仍有許多物種在漠南非洲與東南亞被人類獵食，在非洲被食用的物種包括魚狗菊頭蝠、幾內亞菊頭蝠、林菊头蝠、Rhinolophus hilli、Rhinolophus maclaudi與Rhinolophus ziama，馬氏菊頭蝠與广鞍菊头蝠則分別在緬甸和菲律賓被食用[79]。

除食用外，菊頭蝠還在亞洲與非洲被用來入藥，印度東北部的阿沃-那加人有用菊頭蝠的肉來治療哮喘的紀錄；尼泊爾的內瓦爾人用菊頭蝠與蹄蝠來製作「蝙蝠油」（Cikā Lāpa Wasa），將蝙蝠的屍體浸泡在密封的芥子油中製成，蝙蝠油被當地人用來治療「耳蟲」（可能為傳統文化中對偏頭痛的解釋）、禿頭和麻痺等疾患[80]。塞內加爾據傳有馬拉博特（伊斯蘭修士）用煙熏菊頭蝠製作藥水來治療精神疾病者；越南則有一生技公司每年使用多達50公噸菊頭蝠的糞便製藥[81]。