食肉牛龙属

體型比例圖

食肉牛龍是種大型、但結構輕盈的掠食者。[17]唯一已知的標本身長約7.5至9公尺，[upper-alpha 8][upper-alpha 9][19]成為體型最大的阿貝力龍科之一。[upper-alpha 10][upper-alpha 11][19]爆誕龍及可能的阿貝力龍（化石都不完整）體型可能相近或更大。[upper-alpha 12][upper-alpha 13][upper-alpha 14]一份2016年的研究指出，只有身長8.9公尺的密林龍，長於食肉牛龍的估計值7.8公尺。[21]頭部高2.9公尺。[22]體重在不同的研究中使用不同方法測量曾被估計為1350公斤[upper-alpha 15]、1500公斤[upper-alpha 16]、2000公斤[19]、2100公斤[upper-alpha 17]、2500公斤[22]、以及1306至1743公斤[25]。由頭骨、脊椎、前肢的特徵可以發現，食肉牛龍是高度特化的獸腳類。[upper-alpha 18]另一方面，坐骨和後肢則相對原始，類似更基礎的角鼻龍。坐骨和後肢都長而纖細：其中左股骨測量長103公分，但平均直徑只有11公分。[upper-alpha 19]

正模標本的頭顱骨在不同視角下的樣貌，右下圖為其右額角的特寫。

頭骨測量長59.6公分，與其他大型肉食恐龍相比，食肉牛龍的頭部比例上較小而高度深。[upper-alpha 20][upper-alpha 21]吻部略寬，不像基礎獸腳類（如角鼻龍）那樣尖細，下巴向上彎曲。[26]一對明顯的角從眼睛上方斜向突出，由額骨構成，[upper-alpha 22]厚、呈圓錐形，內部結實，垂直剖面略為扁平，測量長15公分。[6][1]波拿巴於1990年提出這對角可能構成更長的角質鞘骨核。[upper-alpha 23]摩里西奧·瑟隆尼（Mauricio Cerroni）和同事於2020年認同角覆蓋著角質鞘，但反駁道這些角質鞘不會長於骨核本身。[1]

頭骨重建描繪

如同其他恐龍，頭骨兩側各有六個主要孔洞。最前面的鼻孔半矩形朝向側前，但側面看不像其他角鼻龍類那樣傾斜；僅由鼻骨和前上頜骨構成，而一些近緣物種的上頜骨也有參與構成。在鼻孔和眼窩之間是眶前孔。角鼻龍的眶前孔高度大於長度，但相關物種如蠍獵龍、瑪君龍的是長度大於高度。眶前孔由較大的凹陷眶骨窩所包圍，前部由上頜骨凹部、後部由淚骨構成。如同所有阿貝力龍科，食肉牛龍的這個凹陷較小。眶骨窩前下角有個較小的孔洞前上頜孔，通往上頜骨內的空腔。[1]眼睛位於鑰匙孔形的眼眶上部。[upper-alpha 24]上部比例小、呈圓形，以前突的眶後骨與眼眶下部分隔開來。[1]眼睛略轉向前，可能具有一定程度的雙眼視覺。[upper-alpha 25]如同所有阿貝力龍科，額骨（位於雙眼之間的頭蓋骨）不包含在眼眶內。眼眶後面有兩個孔洞：側面是下顳孔、上面是上顳孔。下顳孔高、短、呈腎形；上顳孔短、呈方形。下頜有另一個孔洞為下頜孔，食肉牛龍的相對較大。[1]

上頜兩側的牙齒數量分別為：前上頜骨4顆、上頜骨12顆；[upper-alpha 26]下頜兩側齒骨各有15顆牙齒。[upper-alpha 27][1]牙齒細長，和其他阿貝力龍科很短的牙齒相反。[26]但瑟隆尼等人（2020）的頭骨敘述指出，所有長出的牙齒在挖掘過程中都受到嚴重損壞，後來才用石膏進行重建；波拿巴（1990）只提到一些下頜牙齒變成碎片。[1][upper-alpha 28]因此關於牙齒形狀的可靠資訊僅限於汰換的牙齒和依然被下頜包覆的齒根，並可透過CT掃描成像來研究。[1]汰換的牙齒有低而平坦的齒冠，排列緊密，前傾約45度。[1]波拿巴（1990）指出下頜淺、結構脆弱，齒骨（下頜最前面的骨頭）僅透過兩個接觸點與後面的下頜骨連接；這與外觀厚實的頭骨形成對比。[9][upper-alpha 29]瑟隆尼等人（2020）卻在齒骨和後部下頜骨之間發現多個鬆散的連接，這使得關節結構可動性高，但不一定脆弱。[1]齒骨底緣凸起，而瑪君龍的則為平坦。[1]

下頜發現在生前位置有成骨作用的舌骨，這條纖細的骨頭附著舌頭等幾條肌肉，這在恐龍中很少見，牠們的舌頭通常屬於軟骨，未與其他骨頭相連，因此很容易遺失。[upper-alpha 30][27][1]食肉牛龍保存了三個舌骨：一對彎曲棒狀的角枝（ceratobranchials）與一個梯形基舌骨（basihyal）關節連接。食肉牛龍是非鳥類獸腳類中唯一已知有基舌骨的。[1]頭骨後面有幾個發育良好的中空腔室圍繞著腦殼，如同所有阿貝力龍科。有兩個獨立的腔室系統：副鼓膜（paratympanic）系統連接中耳空腔、以及頸部起囊膨脹產生的空腔。[25]

頭骨可觀察到數個自衍徵：一對犄角；非常短而高度深的頭骨；上頜骨在前上頜骨孔上方嵌入，本應嵌於眶上氣竇（吻部的空腔）；運輸淚液的鼻淚管經過一條未知功能的導管從淚骨內面通出。其他可能的自衍徵有方骨深長中空的洞以及腭翼骨上的加長凹陷。[1]

注意特別大的上骺

脊柱由10節頸椎、12節胸椎、6節癒合的薦椎[upper-alpha 31]、以及數量未知的尾椎所構成。[4]頸部幾乎筆直，不像其他獸腳類普遍的S形曲線，並且向基部異常地寬。[28]頸柱頂部有兩條向上地骨質突起，稱為上骺，在頸椎頂部構成一道光滑的溝槽。這些突起是整個頸柱的最高點，豎立於異常低矮的棘突之上。[4][27]上骺可能附著著強壯的頸部肌肉組織。[upper-alpha 32]類似的兩條結構也可在尾部觀察到，由高度特化的尾肋所構成，前面看來呈V形且向上突出，內側構成了前部尾椎光滑、平坦的頂面。每個尾肋末端有前突的鉤形擴張，與前續脊椎的尾肋相連。[27][29]

頸椎的結構類似現代鳥類，可以做出更快、更準確的動作。薦椎數量相當多，共有8節，可以承受碰撞和衝擊。[4]

哈維爾·瑞茲（Javier Ruiz）等人（2011）的手部骨頭的描繪[30]

食肉牛龍的前肢極為短小，甚至比任何大型獸腳類（包括暴龍）都還要短。[upper-alpha 33]前臂只有上臂長度的四分之一。手部沒有腕骨，因此掌骨直接與前臂關節連接。[30]手部有四根基本的手指，雖然其中只有中間兩根以指骨收尾，而第四指僅由一塊夾板狀的掌骨構成，可能形成一種外部「骨刺」。手指本身癒合無法動作，可能沒有爪子。[5][4]食肉牛龍與其他阿貝力龍科的不同點在於：前肢比例較短但更健壯、第四指夾板狀的掌骨是手部最長的骨頭。[31]2009年的一項研究指出，手臂在阿貝力龍科已經退化成痕跡器官，上頭的神經傳導纖維已經減少至相當於現代的鴯鶓或奇異鳥（都有前肢痕跡器官）的程度。[32]

雙冠龍、始阿貝力龍與食肉牛龍的股骨與前肢比例比較。雙冠龍體型與始阿貝力龍相當，食肉牛龍則略大於此二者。

前後肢比例的比較：食肉牛龍的前肢/後肢長度比例為14%、艾伯塔龍的前肢/後肢比為20%、似鴕龍為46%、始祖鳥為96%。肱骨、橈骨、掌骨長度的比較：食肉牛龍分別為28.5公分、7.3公分、3.7公分；艾伯塔龍為32.4公分、15.6公分、9.8公分；懼龍為35.7公分、17.1公分、12公分。由此顯示出，食肉牛龍與暴龍科的前肢比例非常類似，似乎是平行演化的結果。肱骨/橈骨/掌骨百分比例的比較：食肉牛龍為72：19：9，而其他前肢小的獸腳類則為55：27：19左右。[33]大多數獸腳類前肢掌心方向為彼此合掌，而食肉牛龍前肢掌心略朝後上方，目前仍不清楚功用為何。[34]

食肉牛龍的後肢並沒有完整地保存下來，但可以推測其後腿長而強壯，脛部結實，踝關節高，與腳趾間的部份延長、纖細，顯示食肉牛龍是種擅於奔跑的動物。[4]

正模標本尾部的皮膚化石，右上方白色線段代表5公分。

食肉牛龍是第一種發現大量化石皮膚印痕的獸腳類。[7]這些印痕發現於身體的右側下方，來自不同的身體部位，包括下頜、[7]前面的頸部、胸帶、以及肋腔等。[upper-alpha 34]最大塊的來自尾部前面。[upper-alpha 35]起初頭骨右側也覆有大塊皮膚印痕，但清修時沒能及時辨認出來而意外地破壞掉了。[7]但還是可以從頭骨幾個表面紋理推測出可能的表皮狀況。吻部側面及正面發現了一個由凹槽、凹洞及小孔洞的丘狀表面，暗示著鱗片般的表皮，可能像現代鱷魚般的平坦鱗片。吻部頂端裝飾著許多小孔和棘刺，可能與表面覆蓋角質有關，類似的構造也在瑪君龍頭上觀察到，但阿貝力龍和皺褶龍則缺乏。可以確定的是，一圈大塊的鱗片包圍著眼睛，根據淚骨及眶後骨上縱溝及丘狀表面所示。[1][upper-alpha 36]

皮膚由直徑約5毫米的不重疊多邊形鱗片鑲嵌構成，鑲嵌之間由細的平行溝槽隔開。[upper-alpha 37]身體各部位的鱗片比例大同小異，除了頭部之外，顯然反映出不同、不規則的鱗片形狀。[upper-alpha 38][15]沒有任何羽毛的跡象。[7]

沿著頸部、背部與尾部側面的皮膚上，有許多不規則排列的圓錐形皮內成骨。每個突起都呈低矮稜脊，部分直徑測量約4至5公分。彼此間隔8至10公分，並朝身體上方逐漸變大。這使食肉牛龍的外表凹凸不平。這些隆起可能是密集的鱗甲，類似在鴨嘴龍類皮膚上觀察到沿身體中線排列的柔軟皺褶。[5][upper-alpha 39][7]史蒂芬·澤卡斯（Stephen Czerkas）於1997年提出，這樣的結構可能在物種內或種間打鬥時保護身體側面，並認為在現代鬣蜥頸部可觀察到類似結構，在打鬥時提供有限的防護。[7]

食肉牛龍頭部的復原圖，軟組織外觀依據頭骨形態繪製。

目前已發現許多獸腳類恐龍的頭部具有骨質冠飾：有些是縱向的冠飾，例如合踝龍、雙脊龍與冰脊龍；有些則是鼻部的角狀物或隆起，例如原角鼻龍與角鼻龍；食肉牛龍的兩個角不位於鼻部，而位於額頭上，是唯一已知額骨上有一對角的二足肉食性動物。[48]關於這對角的功能並不是很清楚，有些詮釋成用在種間／內打鬥行為或殺死獵物，有些則認為用於求偶展示或種內辨識也是有可能的。[1]

葛瑞格利·保羅（1988）提出角是緩衝用的武器，其小弧度能使打鬥時造成眼睛受傷的可能降到最低。[9]格拉多·馬澤塔（Gerardo Mazzetta）等人（1998）認為食肉牛龍角的功能類似於羊的犄角。他們計算頸部肌肉夠強壯，足以吸收兩個個體以5.7公尺／秒的速度正面衝擊的力道。[23]諾瓦斯（2009）解釋了許多種用來適應頭部撞擊的骨骼特徵。[upper-alpha 45]他認為短頭骨可減少轉動慣量使頭部運動速度加快，而頸部肌肉能夠承受強烈的頭部衝擊。他亦指出脊柱剛性和強度增強可能是發展用來承受頭部與頸部的衝擊。[upper-alpha 46]

其他研究則認為互相競爭的食肉牛龍無法快速頭部撞擊，而是以頭頂緩慢地互相推擠。[48][49]馬澤塔等人（2009）表示角可能是用來分散壓力不讓腦部受傷的一種構造，並根據角的上側平坦、頭頂骨大幅癒合、以及頭骨無法承受快速撞擊來支持此理論。[48]拉斐爾·德庫特（Rafael Delcourt）（2018）認為這個角可能用來像現代海鬣蜥一樣的慢速頭部推撞，或是像長頸鹿一樣打擊對手頸部及身體側面。[38]後者的可能性曾在先前2011年相關物種瑪君龍的研討會論文中提出過。[50]

馬澤塔等人（1998）提出角可能用來弄傷或殺死小型獵物。雖然角核較鈍，但若加上角質覆蓋物其形狀可能近似現代的牛角。然而，這將成為把犄角當作狩獵武器的唯一例子。[23]

食肉牛龍的頭骨模型，位於美國威斯康辛州恐龍探索博物館

與類似體型的獸腳類相比，食肉牛龍的頭部小、短而寬，如同其他阿貝力龍科，其嘴部大量小型鋸齒狀牙齒適合撕咬獵物、而短吻部具有更大的咬合力。雖然食肉牛龍頭部較為短小，但研究顯示牠們的頭部有良好的力學結構。馬澤塔等人於1998年、2004年及2009年的研究對食肉牛龍頜部進行分析，認為牠有能力快速的咬合，但咬合力量不強勁。[23][24][48]當捕捉小型獵物時，快咬會比強咬來得重要，正如同現代鱷魚研究發現的情況。[48]研究人員還指出頭骨中、尤其是下頜充滿高度靈活性（頭部可動性），某種程度上近似現代的蛇類。頜部的彈性使食肉牛龍能夠將小型獵物整隻吞下。此外下頜由關節相連而能夠上下移動。下壓時牙齒向前突出，從而刺入小型獵物；當牙齒向上收合時，向後突出的牙齒能夠固定獵物防止逃逸。[23]他們還發現頭骨能夠承受撕扯大型獵物產生的壓力。[48]食肉牛龍可能主要獵捕小型動物，但也有能力掠食大型恐龍。[48]愛蜜莉·瑞菲德（Emily Rayfield）（2001）使用有限元分析研究獸腳類頭骨，以電腦斷層掃描重建出頭骨與下頜的數位模型，發現食肉牛龍的頂骨與額骨之間緊密地癒合，使頭骨可以承受相當高的壓力。位於額頂的兩個角，使頭頂的形狀略顯寬、平，可以承受碰撞。這個有限元分析模型將頭部肌肉分解成四個聯結的部份來計算其咬合力，包含：顳肌、翼肌、下頜收肌（Adductor mandibularis muscle）、下頜內肌（Intramandibular muscle）。[51]保羅·巴雷特（Paul M. Barrett）與瑞菲德（2006）研究獸腳類咬合時的肌肉力學和上下頜閉合速度，發現食肉牛龍有較快的咬合速度；而角鼻龍與暴龍的咬合速度較慢但咬合力更大。[23][52]馬澤塔（2004）估計食肉牛龍的咬合力最大值為3341牛頓（嘴部後段），與其他體型接近的獸腳類相比較弱，因此可能無法在獵食過程中咬碎大型獵物的骨頭。當食肉牛龍咬合時，產生的咬合力小，而頭骨結構能承受巨大壓力，頭部肌肉大幅地減少來自上頜的應力與形變，連結上下頜的頜部關節可以減低咬合時的衝擊。嘴部開闔幅度大、咬合速度快、牙齒小呈鋸齒狀，並有聯結頭部與頸部的肌肉群，顯示牠們可能採取撕咬的方式攻擊獵物。[24]

以上詮釋受到法蘭索瓦·席瑞恩（François Therrien）等人（2005）的質疑，他們發現食肉牛龍的咬合力，是現生四足類中咬合最強的美國短吻鱷的兩倍。同時也指出，與現代科摩多巨蜥作比較，下頜彈韌度朝尖端線性減低，代表頜部不適合高精準度的捕食小獵物，而適合創傷大型獵物使之虛弱。因此根據這個研究的推測，食肉牛龍必定主要掠食大型動物，可能以伏擊的方式。[53]瑟羅尼等人（2020）反駁道下頜彈性受限，而頭蓋骨變厚和許多頭骨關節骨化代表頭骨沒有或很少可動性。[1]

羅伯特·巴克（1998）認為食肉牛龍主要掠食非常大型的獵物，尤其是蜥腳類。他指出，在侏羅紀晚期的北美洲，生存着許多蜥腳類恐龍，而當時的大型掠食者異特龍出現許多適應性特徵，包括吻部縮短、牙齒相對較小、頭骨後部（枕骨）增強；在白堊紀的南美洲，蜥腳類同樣十分繁盛，使食肉牛龍發生趨同演化。兩者相似的適應特徵都是以上頜作為鋸棍來劃傷、並反覆攻擊、削弱蜥腳類。[54]

食肉牛龍的尾部橫切面，顯示出加大的尾股肌和V字形尾肋

尾部肌肉、尾部、骨盆的3D重建模型上視和側視圖

馬澤塔等人（1998，1999）推測食肉牛龍是敏捷的奔跑者，並反駁股骨適應來承受跑步時的高度彎曲動作。動物腿部承受這種壓力會限制其最高速度。食肉牛龍的奔跑適應優於人類，但不及鴕鳥。[upper-alpha 47][55]科學家計算食肉牛龍最高速度每小時可達48至56公里。[56]

在恐龍中，最重要的運動肌肉位於尾部。這條肌肉稱為尾股肌，附著於大腿骨上明顯的嵴第四轉子，收縮時將大腿骨向後拉。史考特·佩森斯（Scott Persons）和菲力·柯里（2011）指出，在食肉牛龍的尾椎中，尾肋並非水平突出（T字形），而是斜靠脊椎的垂直軸成V字形。這將提供比任何其他獸腳類都還要大的額外尾股肌空間，計算每條腿的肌肉質量介於111至137公斤。因此食肉牛龍可能是速度最快的大型獸腳類之一。[29]雖然尾股肌加大，位於尾肋之上的軸上肌比例較小。這些肌肉稱為最長肌和棘肌，負責尾部的動作與穩定性。在這些肌肉減少卻又要同時維持尾部的穩定性，尾肋帶有前突將脊椎彼此間及與骨盆相互鎖緊，使尾部變得僵硬。於是用力彎曲的能力減弱，因為臀部和尾部必須同時彎曲，這點與其他獸腳類不同。[29]

瑟隆尼和亞莉安娜·寶琳娜－卡拉巴賈（Ariana Paulina-Carabajal）（2019）使用CT掃描來研究包含腦部的顱腔。顱腔容量為168.8立方公分，而腦部僅佔一小部分的空間。作者估計了兩種不同尺寸的腦部，分別為佔顱腔的50％和37％。此結果在爬蟲類腦化指數中大於關聯物種瑪君龍、但小於暴龍科。製造激素的松果體可能比其他阿貝力龍的還小，由硬腦膜擴張程度低（前腦頂部的一個空間，認為松果體位於其中）來判斷。[25]

載有嗅覺的嗅球大，而負責視覺的上丘相對較小。這代表嗅覺優於視覺，而現生鳥類的情況則相反。嗅管和嗅球下彎，只有印度龍有相同的特徵。如同作者所假設，這樣的下彎和大尺寸嗅球可能代表著食肉牛龍比起視覺更依賴的是嗅覺。被認為與穩定凝視有關／眼睛和身體之間的協調的腦葉－小腦鬈，在食肉牛龍和其他阿貝力龍科都很大。這可能代表這些動物經常將頭部和身體作快動作。聽覺可能在食肉牛龍和其他阿貝力龍科發育程度弱，如內耳的聽壺所示。估計聽力範圍低於3千赫茲。[25]