埃德蒙頓甲龍屬
埃德蒙頓甲龍(屬名:Edmontonia,意為「來自埃德蒙頓[註 1]」,或譯愛德蒙頓龍)是結節龍科的一屬甲龍類恐龍,生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞,分布範圍相當於現在的北美洲西部,化石出土於加拿大亞伯達省坎潘階的馬蹄鐵峽谷層和恐龍公園層。
埃德蒙顿甲龙属 化石时期: | |
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粗齒埃德蒙頓甲龍(編號AMNH 5665標本)的前半身骨架模型 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | †鸟臀目 Ornithischia |
科: | †结节龙科 Nodosauridae |
属: | †埃德蒙顿甲龙属 Edmontonia Sternberg, 1928 |
模式種 | |
†長頭埃德蒙頓甲龍 Edmontonia longiceps Sternberg, 1928 | |
種 | |
異名 | |
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20世紀初期發現了近乎完整、帶有裝甲的前半身骨骼,起初被歸類為古蜥甲龍的新種粗齒古蜥甲龍(Palaeoscincus rugosidens);與此同時模式種長頭埃德蒙頓甲龍(Edmontonia longiceps)於1928年由查爾斯·斯騰伯格所命名。後來前者亦被改歸類為埃德蒙頓甲龍的第二個種粗齒埃德蒙頓甲龍(Edmontonia rugosidens)。
埃德蒙頓甲龍是四足行走的植食性動物,身體低矮、寬闊,估計身長6公尺及重3噸,全身覆蓋著厚重裝甲。從頸部到背部生長著許多橢圓形骨質甲板,並在身體兩側延伸出數根尖刺,其中最長的兩對位於肩膀。巨大朝前的肩刺推測是作為抵禦掠食者或求偶對手的武器,可用來衝撞攻擊。
埃德蒙頓甲龍屬於缺乏尾槌的結節龍科,並是其中較為衍化、生存年代較晚期的物種之一,可能與同時期的胄甲龍近緣。
同時代共享棲地的恐龍包含:甲龍科的刺甲龍、倍甲龍;鴨嘴龍科的鉤鼻龍、冠龍、副櫛龍、櫛龍、亞冠龍、埃德蒙頓龍;角龍科的尖角龍、開角龍;大型獸腳類有懼龍、蛇髮女怪龍、亞伯達龍。
發現與研究歷史
1915年美國自然史博物館獲得一個接近完整、關節仍相連、呈天然狀態的甲龍類前半身化石,是於同一年由巴納姆·布朗在加拿大亞伯達省發現的。標本編號為AMNH 5381。1922年威廉·狄勒·馬修在一份科普文章中將這個標本歸類於古蜴甲龍,但沒有指定物種名。[1]他本來打算與布朗合作,一同將之命名成古蜥甲龍的新種,但並未實現。[2]馬修還提及AMNH 5665標本,是於1917年由李維·斯騰伯格(Levi Sternberg)發現的身體前段骨骼。1930年,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾將前述兩個標本都歸入粗齒古蜥甲龍(Palaeoscincus rugosidens)。該物種以正模標本USNM 11868為依據,是於1928年6月由喬治·斯騰伯格所發現的骨骼。種名以拉丁語的rugosus(粗糙)和dens(牙齒)組成。[3]1940年羅瑞斯·魯索(Loris Shano Russell)將三個標本都改歸入埃德蒙頓甲龍,是為粗齒埃德蒙頓甲龍(Edmontonia rugosidens)。[4]雖然是最早發現的埃德蒙頓甲龍化石,卻不是模式種。因為在同一時期稍早的1928年,查爾斯·斯騰伯格已經先命名了新屬的模式種長頭埃德蒙頓甲龍(Edmontonia longiceps)。屬名是以加拿大的埃德蒙頓或埃德蒙頓群為名;種名在拉丁語意為「長頭」。其正模標本NMC 8531包含一個頭骨、右下頜、大部分的顱後骨骼及裝甲,是於1924年由斯騰伯格挖掘團隊的成員喬治·派特森(George Paterson)在墨林發現。[5]
物種
- 長頭埃德蒙頓甲龍(E. longiceps):模式種。所知來自一個完整的頭骨,出土自馬蹄鐵峽谷層中部(第2段)層位,年代粗估約為7150萬至7100萬年前。[6]這段岩層大致橫跨坎潘階與馬斯垂克階交界,經校對年代為7200萬年前。蒙大拿州的朱迪斯河層上部亦發現過該種的單獨骨骼及牙齒。
- 粗齒埃德蒙頓甲龍(E. rugosidens):本種曾被建立成獨立的屬查斯騰伯格龍(Chassternbergia),概念首次於1988年由羅伯特·巴克提出,認為因粗齒種頭骨比例有差異且年代較古老,應建立成亞屬。[7][8]完整的屬種名於1991年由喬治·奧舍夫斯基(George Olshevsky)提出。[9]屬名Chassternbergia紀念化石發現者查爾斯·斯騰伯格。但這個亞屬的屬名極少被採納或引用。[10][11]粗齒埃德蒙頓甲龍發現於坎潘階的恐龍公園層下部層位,約7650萬至7500萬年前。[6]後來許多發現都被歸入本種,包含CMN 8879:1937年哈洛·洛威(Harold D'acre Robinson Lowe)發現的頭蓋骨;ROM 433:1986年傑克·霍納發現的叉狀神經棘,與石生龍屬的化石一同發現;ROM 5340:成對中板;ROM 1215:一具骨骼;RTMP 91.36.507:一個頭骨;RTMP 98.74.1:一個可能屬於埃德蒙頓甲龍的頭骨;RTMP 98.71.1:一具骨骼;[12]RTMP 98.98.01:一個頭骨和右下頜;RTMP 2001.12.158:一個頭骨。[13]
- 施氏埃德蒙頓甲龍(Edmontonia schlessmani)是施氏丹佛龍(Denversaurus schlessmani )於1992年由艾綴安·杭特(Adrian Hunt)與史賓賽·盧卡斯提出的更名。[14]該分類群是於1988年由巴克根據1922年由菲力普·雷海默(Philip Reinheimer)在南達科塔州晚白堊世馬斯垂克階晚期的蘭斯組發現的頭骨標本DMNH 468而建立,目前保存於科羅拉多州丹佛自然科學博物館,亦成為屬名由來;種名則紀念贊助博物館的施萊曼家族基金會。巴克的描述為頭骨後部比埃德蒙頓甲龍的寬很多。[7]但後來研究將這種情況解釋為頭骨在化石形成過程中被擠壓變形,[2]並認為丹佛龍是長頭埃德蒙頓甲龍的異名。[10]黑丘地質協會將一具來自蘭斯組、暱稱為「坦克」(Tank)的骨骼:BHI 127327標本歸入丹佛龍。[15]新的研究指出其與胄甲龍近緣。[16]
- 南方埃德蒙頓甲龍(Edmontonia australis)於2000年由翠西·李·福特(Tracy Lee Ford)根據來自新墨西哥州馬斯垂克階的科特蘭層的正模標本NMMNH P-25063(一對頸部甲板)及副模標本NMMNH P-27450(右頸甲板)而命名。[8]後來一度認為是個疑名,現在被認為是雕齒甲龍的異名。[17]
1971年小瓦特·庫姆斯(Walter Preston Coombs Jr.)將埃德蒙頓龍的兩個種:長頭種及粗齒種更名為長頭胄甲龍(Panoplosaurus longiceps)與粗齒胄甲龍(Panoplosaurus rugosidens),使其命名史變得更加複雜。[18]後者因化石較完整而奠定埃德蒙頓甲龍形象的基礎,1940年代以古蜥甲龍的名稱問世,之後於1970至80年代更名為胄甲龍,直到新的研究才將屬名改回埃德蒙頓甲龍。
2010年葛瑞格利·保羅提出粗齒埃德蒙頓甲龍是長頭埃德蒙頓甲龍的直系祖先,而長頭埃德蒙頓甲龍又是施氏埃德蒙頓甲龍的直系祖先。[19]
描述
體型與身體結構
埃德蒙頓甲龍的身體厚重、身形寬闊,外表可比擬為坦克。估計身長約6.6公尺、臀高約2公尺。[20]2010年葛瑞格利·保羅認為埃德蒙頓甲龍的兩個物種:長頭種和粗齒種體型相近,身長約6公尺及體重約3噸。[19]
口鼻部具有狹窄、缺乏牙齒的喙狀嘴,可用來切碎植物。頭骨各骨頭緊密癒合,使整體變得十分堅固。[21]從上方看,頭骨大致呈水梨形狀。[20]
頭部、背部都有小橢圓形的骨質甲板,並在身體側邊延伸出許多鋒利的尖刺。其中四根最大的尖刺位於肩膀,朝前方伸出。在某些粗齒種的標本中,第二對肩刺又分叉出小刺。[20]頸部和肩部有三道由脊狀甲板構成的防護性裝甲半環。
鑑定特徵
1990年肯尼斯·卡彭特為埃德蒙頓甲龍整個屬列出了一系列鑑定特徵,主要是與近緣的胄甲龍作比較:俯視吻部平行邊較多;頭部裝甲表面平滑;腭部犁骨呈脊板狀;神經弓與神經棘短於胄甲龍;薦骨由三節薦椎構成;肩胛骨與鳥喙骨未互相癒合。[2]
卡彭特還指出不同物種間的差異處:長頭種與粗齒種的差異在於前者眼窩後方缺乏側突的皮內成骨、齒列較不分散、上頜較窄、薦骨寬度寬於長度且更厚實、體側尖刺較短。此外在粗齒種觀察到的骨化顴骨板未發現於長頭種。[2]
骨骼
埃德蒙頓甲龍的頭骨,最長可達50公分,大致細長,並有個突出、末端截止的吻部。吻部有個角質上嘴喙,最前端的前上頜骨無齒。上嘴喙的切緣接續至上頜骨齒列,每列含有14至17顆小牙齒。每個下頜齒骨有18至21顆牙齒。吻部兩側有巨大凹陷,稱為鼻部前庭(nasal vestibules),每個含有兩個較小的開孔。上方的孔呈水平橢圓,是為骨質外鼻孔,作為鼻腔入口的普通氣管。下方及偏斜前方的第二個孔較圓,為副鼻管入口,沿鼻腔外側延伸,位置稍低。一份2006年馬修·維卡尤斯(Matthew Vickaryous)的研究首次證實結節龍科具有多重開孔;此結構觀念已在甲龍科廣為認知。但氣管本身結構要比甲龍科簡單許多,且因缺乏鼻甲而不複雜。鼻腔由骨質壁沿中線分隔成兩半。該隔膜下方由犁骨接續,呈脊狀並帶有一個鐘擺狀衍生物。[13]另一項與甲龍科相似的特徵是次生腭,亦可見於胄甲龍,可能是趨同演化。[2]
頭部甲片(caputegulae)平滑。各個標本在細節上有所差異,但共同點在於吻部上有塊大的鼻部中心甲片、吻部後緣大而彎曲的甲片、頭蓋骨有塊大的中心甲片。長頭種眼窩上緣後方的甲片不如粗齒種般突出,前者吻部較窄而尖。已知某些粗齒種標本下頜上方具有「頰板」。不同於胄甲龍的頰板,埃德蒙頓甲龍為自由位移、不與下頜骨癒合。[7]
脊柱包含約8個頸椎、約12個「自由活動」的背椎、4個後部背椎構成的「薦桿」、3個薦椎、2個尾薦骨、最後是至少12個但實際可能有40多個的尾椎。最前兩節頸椎寰椎和樞椎癒合在一起。在肩部,鳥喙骨輪廓呈矩形,與胄甲龍較圓潤的形狀形成對比。有兩個胸骨板,連接至胸肋。前肢結實,但相對較長。長頭種和粗齒種肱骨的三角肌嵴漸變圓潤。與胄甲龍相比掌骨更厚實。手部可能為四指。[2]指骨確切數目尚未得知,1990年庫姆斯等人推測指骨公式為2-3-3-4-?。[22]
裝甲
除了頭部裝甲外,身體由骨化皮膚構成的皮內成骨所覆蓋。因為標本發現時大多呈現關節相連的天然狀態,對於埃德蒙頓甲龍的裝甲樣式的了解相對完整。頸部和肩部由三道頸甲半環保護著,每道半環由癒合、圓潤矩形、不對稱的脊狀骨板構成。這些半環底部沒有形成連續的帶狀,第一和第二道半環各有三對節段。第二道半環兩邊側下方延伸出第一對朝前斜向的三角形尖刺;肩部的第三道半環兩側都延伸出第二對非常大、朝前的肩刺,在中間點有分叉,次分叉位於主分叉之上;其後面有第三對更大的尖刺,朝向更偏側面;第四對尖刺較小,通常底部與第三對相連接,朝向後方;繼續往後方有一整排較低矮的側棘,大幅向後彎曲,尖端垂懸於後緣。起初吉爾摩很難相信肩刺確實指向前方,因為這會對動物在穿越植被移動造成極大阻礙,於是他認為這些指向是屍體埋藏受變形擠壓所影響。但卡彭特和保羅嘗試將肩刺重新定位,發現若將其方向扭轉必會破壞與裝甲間的一致性。側刺底部為實心而非空心。粗齒種個體間的尖刺大小有所差異;長頭種正模標本的尖刺相對較小。[2]
第三道半環之後,背部至臀部由許多道橫排、橢圓形、小得多的脊狀甲塊所覆蓋,並沒有沿縱軸對稱排列。前排的甲塊沿身體長邊直向生長,但越往後方這些甲塊的長軸逐漸向側面偏移,最終脊狀變為橫向。缺乏花座狀紋路。尾部裝甲的結構尚不清楚。全身較大的甲板由很小塊地骨頭相連接。[2]如此小型的圓形鱗甲亦覆蓋著喉部。[13]
分類
斯騰伯格起初沒有提出埃德蒙頓甲龍的分類。1930年魯索將埃德蒙頓甲龍置於結節龍科,並受後續研究所支持。埃德蒙頓甲龍普遍呈現出進階型結節龍科特徵,與胄甲龍近緣。1940年魯索命名了一個分支埃德蒙頓甲龍亞科(Edmontoniinae)。1988年巴克認為埃德蒙頓甲龍亞科與胄甲龍亞科(Panoplosaurinae)都應該一起加入埃德蒙頓甲龍科(Edmontoniidae),推測是結節龍超科(Nodosauroidea)中結節龍科的姊妹群,並認為其不是甲龍類,而是最後倖存的劍龍類。[7]但詳細的支序分類學分析並未支持這些假設,且埃德蒙頓龍科/亞科的概念也未被現代研究所採納。
以下結節龍科演化樹取自理查·湯普森(Richard Stephen Thompson)、喬利恩·帕里許(Jolyon C. Parish)、蘇珊娜·梅德曼、保羅·巴雷特(Paul M. Barrett)2011年的種系發生學分析:[23]
結節龍科 Nodosauridae |
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古生物學
古生態學
與埃德蒙頓甲龍相同時代的矽化木,由其年輪可看出當時的溫度、雨量有明顯的季節性變化;這可以解釋發現埃德蒙頓甲龍的骨甲、尖刺多位在原本位置的原因。這些個體可能因乾旱、溺水而死亡,而後因雨季來臨而迅速沉積在地層中。[20]
粗齒埃德蒙頓甲龍出現在恐龍公園層上部,約7650萬至7500萬年前。牠與其他大型植食性恐龍共享棲地,如鴨嘴龍科的鉤鼻龍、冠龍、副櫛龍;角龍科的尖角龍、開角龍;甲龍科的刺甲龍、倍甲龍。[6]對這些恐龍頜部解剖結構與生物力學進行研究,結果顯示牠們可能各自佔據不同生態棲位,避免在如此擁擠的生態環境中直接競爭食物。[24]該地段唯二已知與埃德蒙頓甲龍共棲的大型獸腳類有魔龍和懼龍。[6]
長刺埃德蒙頓甲龍來自馬蹄鐵峽谷層中段層位,2009年的研究定出年代約7150萬至7100萬年前。[6]該地區的動物相廣為人知,因為脊椎動物包括恐龍的化石相當常見並產量豐富。鯊魚、魟魚、鱘科、弓鰭魚、雀鱔科如尖鼻魚一同構成了魚類動物相。鹹水的蛇頸龍類平滑椎龍出土於馬蹄鐵峽谷的海相沉積層。而淡水環境由烏龜、離龍目的鱷龍、鱷類的萊迪鱷、史坦哲鱷所佔據。恐龍主宰了動物相,尤其是鴨嘴龍科更佔據了已知數量的一半以上,包括埃德蒙頓龍、櫛龍、亞冠龍。角龍科和似鳥龍科亦很常見,一同構成前三位知名的動物相。甲龍類和厚頭龍類則較罕見。以上植食性恐龍都可能成為各種多樣化的獸腳類的掠食對象,如傷齒龍科、馳龍科、近頜龍科。[25][26]而亞伯達龍是環境中的頂級掠食者,而中型掠食者的棲位可能由其少年個體所佔據。[25]
參考來源
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