鴨嘴龍科

鴨嘴龍科(Hadrosauridae)是鳥腳亚目恐龍的一科,是一群在中生代中後期逐漸繁盛的草食性恐龍,包括著名的副櫛龍青島龍山東龍盔龍,化石發現於亞洲歐洲、以及北美洲的下白堊紀地層。牠們是上侏儸紀至下白堊紀禽龍類的後代,但是前肢明显缩小、後肢变得肥大,並擁有更加巨大的體型,尾部上下明显更加宽大,嘴巴像现代的鸭子一样有特殊扁平构造,也是因此得名。

鴨嘴龍科
化石时期:白堊紀晚期,
短冠副栉龙的骨架,菲尔德自然史博物馆
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
亚目: 鸟脚亚目 Ornithopoda
演化支 禽龍類 Iguanodontia
演化支 橡树龙形态类 Dryomorpha
演化支 直拇指龍類 Ankylopollexia
演化支 硬棘龍類 Styracosterna
演化支 鴨嘴龍形類 Hadrosauriformes
总科: 鴨嘴龍超科 Hadrosauroidea
科: 鴨嘴龍科 Hadrosauridae
Cope,1869
模式種
佛克鸭嘴龙
Hadrosaurus foulkii
Leidy,1858
演化支
  • 鷹鼻龍屬 Aquilarhinus
  • 始糙齿龙属 Eotrachodon
  • 鸭嘴龙属 Hadrosaurus
  • 拉潘帕龙属 Lapampasaurus
  • 满州龙属 Mandschurosaurus
  • 正骨龍屬 Orthomerus
  • 大和龍屬 Yamatosaurus
  • 真鴨嘴龍類 Euhadrosauria
    • 赖氏龙亚科 Lambeosaurinae
    • 栉龙亚科 Saurolophinae
異名
  • 糙齒龍科 Trachodontidae Lydekker,1888
  • 櫛龍科 Saurolophidae Brown,1914
  • 賴氏龍科 Lambeosauridae Parks,1923
  • 鹅龙科 Cheneosauridae Lull和Wright,1942
  • Ornithotarsidae Cope,1871

鴨嘴龍科可分為兩個亞科。賴氏龍亞科(Lambeosaurinae)頭頂有大型冠飾或管狀物,體型較為輕型,但是臀部至尾部依然很沉重寬大;鴨嘴龍亞科(Hadrosaurinae)頭頂缺乏冠飾或管狀物,少數物種有堅硬頭冠,身體非常巨大,除了蜥腳類的中型植食恐龍中屬於最大級別,体重也比同长度兽脚类至少重1/4以上,能依靠如同加寬擀麵杖一樣的尾巴對敵人進行掃蕩。

特徵

鴨嘴龍科因牠們頭部類似現代鴨子的頭而著名。有些物種(如著名的大鴨龍)的頭顱前部呈平坦、寬廣狀的喙狀嘴,適合撕下亞洲歐洲北美洲等地森林的樹葉與樹枝。嘴部後方的數百個牙齒適合壓碎吞下的食物。這形成一個假設,這些牙齒是鴨嘴龍科在白堊紀繁盛的重要因素;相較之下,蜥腳類仍需要胃石來協助磨碎食物。

在2009年,古生物學家Mark Purnell研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性,他們以埃德蒙頓龍作為研究對象,分析數百顆牙齒的磨損痕跡。他們發現鴨嘴龍類具有相當獨特的咀嚼方式,不同於現今的任何草食性動物。現代哺乳動物的咀嚼方式,主要依靠靈活的下頜關節;鴨嘴龍類的上頜、顱骨之間,則有鉸鏈式關節。當鴨嘴龍類進行咀嚼時,上頜會往兩側撐開,而下頜則會相對地與下頜咬合[1]

發現

已廢止屬糙齒龍的古老繪畫
埃德蒙頓龍的皮膚壓痕

鴨嘴龍科恐龍是北美洲第一個確認的恐龍科;在1855-1856年,當挖掘牠們的牙齒化石時,也發現了第一個鴨嘴龍科足跡化石。約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)檢查這些牙齒,並建立了糙齒龍Trachodon)、強龍等屬,其他屬還有傷齒龍恐齒龍古蜴甲龍。其中一種被命名為奇異糙齒龍(Trachodon mirabilis)。現在這些糙齒龍牙齒似乎應是很多角足亞目恐龍牙齒的混合物。在1858年,這些牙齒被萊迪命名為佛克鴨嘴龍Hadrosaurus foulkii),以化石收藏家威廉·帕克·佛克(William Parker Foulke)為名。更多的牙齒被發現,形成更多的屬(包含現在被淘汰的)。

在1883年,愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)挖掘到第二個鴨嘴龍類骨骸,並命名為Diclonius mirabilis,但科普喜歡稱牠為奇異糙齒龍。但糙齒龍與其他化石不多的屬,使用越來越廣泛,當科普的Diclonius mirabilis架設於美國自然歷史博物館時,該骨骸標明為奇異糙齒龍。鴨嘴龍類恐龍被命名為糙齒龍科(Trachodontidae)。

在1908年,化石收集者查爾斯·斯騰伯格(Charles Hazelius Sternberg)與他的三個兒子,在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的鴨嘴龍科標本(Edmontosaurus annectens),該標本被稱為“糙齒龍木乃伊”(Trachodon mummy)。這個標本被幾乎完整的保存下來,上附有一些肌肉;這也是第一具被發現仍留有肌膚的恐龍化石,之後由亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在1912年研究。

由於斯騰伯格屬於科普的團隊,他也一直在幫忙科普尋找化石,科普與奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)競爭者命名新的物種,這個鴨嘴龍科化石被視為科普在化石戰爭中的一項勝利。

一個保存良好的埃德蒙頓龍標本

勞倫斯·賴博(Lawrence Lambe)在1917年建立埃德蒙頓龍屬,以命名在亞伯達省的埃德蒙頓組下層(現在的馬蹄峽谷組)發現的化石。鴨嘴龍科的系統呈混亂狀態,直到1942年理查·史旺·魯爾( Richard Swann Lull)與尼爾達·萊特(Nelda Wright)提出鴨龍屬,將數個疑名歸類於鴨龍。科普在美國自然歷史博物館的架設化石改名為科氏鴨龍Anatosaurus copei)。但是在1975年,鴨龍被移動到埃德蒙頓龍裡,因為鴨龍太類似帝王埃德蒙頓龍E. regalis),帝王埃德蒙頓龍是埃德蒙頓龍的模式種;因埃德蒙頓龍較早命名,所以具有優先權。而原始的標本可能是隻年輕的埃德蒙頓龍。而鴨龍中的一種因為跟埃德蒙頓龍有明顯區別,所以成立獨立的大鴨龍屬。所以在1990年,美國自然歷史博物館中的架設標本被重新標名為科氏大鴨龍Anatotitan copei)。

有些古生物學家在古新世岩層中發現了一個鴨嘴龍科的腿骨,但這可能重新修訂為來自白堊紀岩層[2]

在1999年,北達科塔州海爾河組出土了一個極為完整的恐龙木乃伊化石,目前被暱名為「達科他」。這個鴨嘴龍類化石的保存狀態良好,使科學家們可以估算牠們的肌肉,並發現牠們比過去所認知的還要健壯,可能可逃離掠食動物(例如暴龍)的追趕。與其他的恐龍化石不同,這個木乃伊化的化石具有完整的皮膚(並非皮膚痕跡)、韌帶、肌腱,可能還有內部器官。這個研究是借由全世界最大型電腦斷層掃描機所完成,該機器由波音公司所持有[3]。這個機器常被用來檢查太空梭引擎與其他大型物體的裂縫。研究人員希望藉由這機器,來了解這個化石的內部化石化狀況。他們發現每節脊椎骨之間都有約1公分的間隔,顯示這些骨頭之間可能有盤狀物或其他物質,可使脊椎更為靈活,並意味者牠們實際上比博物館所展示的標本還要長[4]

分類與分類學

系統發生學

鴨嘴龍超科(Hadrosauroidea)的分類樹。每個族的代表屬按比例繪製。左排是鴨嘴龍亞科,由上而下依序為:山東龍短冠龍櫛龍沼澤龍原巴克龍;右排是賴氏龍亞科,由上而下依序為:卡戎龍亞冠龍阿穆爾龍

在1869年,愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)建立了鴨嘴龍科。自從被命名以來,鴨嘴龍科主要被區分為具有冠飾的賴氏龍亞科,以及缺乏冠飾的鴨嘴龍亞科。親緣分支分類法研究有助於分析鴨嘴龍科的彼此關係,導致數個族的產生,以用來提及每個類群。網路上常提及的鴨嘴龍科各族,到目前為止還沒正式地定義,或用在科學文獻上。在《The Dinosauria》第一版的非正式名稱裡,幾個族曾被簡略地提過,但沒有名稱。在這本90年代的參考資料裡,格里芬龍類包括鹽海龍格里芬龍鴨嘴龍克里托龍;短冠龍類包括短冠龍慈母龍;櫛龍類包括冠長鼻龍原櫛龍櫛龍;埃德蒙頓龍類包括大鴨龍埃德蒙頓龍、以及山東龍[5]

賴氏龍亞科也被非正式地分成副櫛龍族副櫛龍)以及冠龍族冠龍亞冠龍賴氏龍)。[6]在Evans與Reisz兩人於2007年的大冠賴氏龍重新敘述中,曾正式地提及副櫛龍族與冠龍族。冠龍族被定義為:親緣關係接近於冠龍,而離沃克氏副櫛龍較遠的所有物種;而副櫛龍族的定義為:親緣關係接近於沃克氏副櫛龍,而離冠龍較遠的所有物種。在這份研究中,副櫛龍族包含卡戎龍與副櫛龍,冠龍族則包含:冠龍、亞冠龍、賴氏龍、日本龍扇冠大天鵝龍等物種[7]青島龍似凹齒龍則另成一個支系,可能還有匙龍[8]

以下系統發生學列表,列出了目前被歸類於鴨嘴龍科與其兩亞科的大部分物種。鴨嘴龍科是有效的科,但卻不在2004年傑克·霍納的書籍《The Dinosauria》中的演化樹中出現[9]。在2007年對於大冠賴氏龍的重新敘述中[7],鴨嘴龍科的物種達到最多。

鴨嘴龍科演化樹

在1997年,凱薩琳·福斯特(Catherine Forster)在一個概述中首次將鴨嘴龍科定義為一個演化支,只包含鴨嘴龍亞科與賴氏龍亞科,以及牠們的最近共同祖先。在1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)將鴨嘴龍科演化支定義為:包含櫛龍(屬於鴨嘴龍亞科)與副櫛龍(屬於賴氏龍亞科)在內的最小演化支,並在後來的版本中加入鴨嘴龍;鴨嘴龍是本科的模式屬國際動物命名法委員會一定會將牠列入本科,但該屬狀況為疑名。在某些研究,塞里諾的定義會將少數著名鴨嘴龍類排除於本科外,例如沼澤龍巴克龍,霍納等人在2004年將沼澤龍列入鴨嘴龍科中。

以下演化樹是根據傑克·霍納大衛·威顯穆沛(David B. Weishampel)、凱薩琳·福斯特等人所者的《The Dinosauria》一書第二版[9]

 鴨嘴龍科 

沼澤龍

 真鴨嘴龍類 
 鴨嘴龍亞科 

冠長鼻龍

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原櫛龍

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格里芬龍

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埃德蒙頓龍

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短冠龍

慈母龍

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南方小貴族龍

納秀畢吐龍

櫛龍

 賴氏龍亞科 

青島龍

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副櫛龍

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賴氏龍

冠龍

亞冠龍

鴨嘴龍亞科演化樹

由於鴨嘴龍科的演化關係較少被研究,因此常出現不同版本的演化關係研究。在2007年,Terry A. Gates與Scott D. Sampson在命名紀念區格里芬龍G. monumentensis)時,提出另一版本的鴨嘴龍亞科演化樹[10]

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沼澤龍

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冠龍 (賴氏龍亞科)

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冠長鼻龍

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埃德蒙頓龍

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原櫛龍

櫛龍

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納秀畢吐龍

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格里芬龍

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短冠龍

慈母龍

賴氏龍亞科演化樹

以下演化樹是根據Evans與Reisz在2007年對於大冠賴氏龍的重新敘述[7]

 鴨嘴龍科 

鴨嘴龍亞科

 賴氏龍亞科 

鹽海龍

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青島龍

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牙克煞龍

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阿穆爾龍

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卡戎龍

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短冠副櫛龍

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小號手副櫛龍

沃克氏副櫛龍

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日本龍

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賴氏賴氏龍

大冠賴氏龍

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冠龍

扇冠大天鵝龍

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高棘亞冠龍

斯氏亞冠龍

古生物學

食性

埃德蒙頓龍的頭顱骨

在2009年,古生物學家Vincent Williams、保羅·巴雷特(Paul Barrett)、Mark Purnell研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性,他們以埃德蒙頓龍作為研究對象,分析數百顆牙齒的磨損痕跡。他們發現鴨嘴龍類可能以低矮植被為食,而非較高的植被[11]。他們建立出鴨嘴龍類的咀嚼模式,並推測這群動物主要以樹葉為食,而不是較堅硬的樹枝、莖[12]。在2008年,科羅拉多大學博爾德分校的學生Justin S. Tweet研究一個短冠龍的標本時,在胃部區域發現一團細微樹葉碎片[13][14]。Justin S. Tweet研究過這團細微樹葉碎片後,認為這個動物是以較高植被為食,而非低矮的植被[14]。對此,Mark Purnell表示胃部的食團不能準確地代表該動物的日常主食。

根據某些白堊紀晚期鴨嘴龍類的糞化石,顯示牠們有時以腐爛的樹木為食。樹木並非高營養的食物,但分解的樹木帶有真菌、以生物碎屑為食的無脊椎動物,卻是高營養價值的食物[15]

大眾文化

在電視影集《星艦奇航記:重返地球》(Star Trek: Voyager)的一集,航海家號的組員接觸一個名為沃斯人(Voth)的種族,其祖先是鴨嘴龍類,在恐龍滅亡前離開地球。

參考資料

  1. Boyle, Alan. . MSNBC. 2009-06-29 [2009-06-03]. (原始内容存档于2009-07-02).
  2. Fassett, J, Zielinski, R.A., and Budahn, J.R. (2002). Dinosaurs that did not die; evidence for Paleocene dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico. In: Koeberl, C., and MacLeod, K. (eds.). Catastrophic events and mass extinctions: impacts and beyond. Special Paper - Geological Society of America 356:307-336.
  3. (Reuters News) "Mummified dinosaur reveals surprises: scientists" 3 December 2007 页面存档备份,存于.
  4. SCHMID, RANDOLPH. . Associated Press. Dec 3, 5:52 PM EST [2007-12-03]. (原始内容存档于2019-06-04).
  5. Weishampel, David B.; and Horner, Jack R. . Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). 1st. Berkeley: University of California Press. 1990: 534–561. ISBN 0-520-06727-4.
  6. Glut, Donald F. . Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 1997: 69. ISBN 0-89950-917-7.
  7. Evans, David C.; and Reisz, Robert R. . Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (2): 373–393.
  8. Prieto-Márquez, A.; and Wagner, J.R. . Cretaceous Research. 2009,. online preprint. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.005.
  9. Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A. . Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 438-463. ISBN 0-520-24209-2.
  10. Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. . Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 151 (2): 351–376. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x.
  11. Williams, Vincent S.; Barrett, Paul M.; and Purnell, Mark A. . Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (27): 11194–11199. doi:10.1073/pnas.0812631106.
  12. Bryner, Jeanna. . LiveScience. 2009-06-29 [2009-06-03].
  13. Tweet, Justin S.; Chin, Karen; Braman, Dennis R.; and Murphy, Nate L. . PALAIOS. 2008, 23 (9): 624–635. doi:10.2110/palo.2007.p07-044r.
  14. Lloyd, Robin. . MSNBC. 2008-09-25 [2009-06-03]. (原始内容存档于2012-10-26).
  15. Chin, K. . Palaios. September 2007, 22 (5) [2008-09-10]. doi:10.2110/palo.2006.p06-087r.

外部連結

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